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Allosaurus (gr. "lagarto diferente") es un género extinto con cuatro especies válidas y varias otras posibles de dinosaurios terópodos alosáuridos, que vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 161,2 y 145 millones de años, entre el Oxfordiense y el Titoniense, en lo que hoy es Norteamérica y Europa.​ Se han descrito varias especies, el número de especies válidas es dudoso y depende del autor. La más conocida y la especie tipo es Allosaurus fragilis de Estados Unidos descrita en el siglo XIX, luego de esta gran cantidad de especies e incluso géneros, que fueron propuestos por todo el globo sin que ninguna termine siendo totalmente aceptada. En 2006 en Portugal se describió Allosaurus europaeus, aunque solo fue separada tentativamente dada la localización geográfica y Allosaurus jimmadseni de EE. UU. y la tercera especie de este último país, Allosaurus lucasi, en 2014. Sin embargo, todas ellas han sido disputadas.

Los fósiles tipo fueron descritos en 1877 por el paleontólogo Othniel Charles Marsh. Su naturaleza pobre llevó a que en la primera monografía detallada sobre un espécimen relativamente completo de Allosaurus USNM 4734, este se describiera como Antrodemus valens,​ hoy considerada inválida por el principio de prioridad de ICZN.​ Esto ha llevado a peticiones para un nuevo ejemplar tipo que sustituya al original, como UUVP 6000 (=DINO 2560) o el paratipo USNM 4734. Como uno de los primeros dinosaurios terópodos conocidos, ha atraído mucho la atención fuera de los círculos paleontológicos. De hecho, ha sido representado en varias películas y documentales sobre la vida prehistórica. A diferencia de otros terópodos anteriores, los Alosáuridos eran comparativamente más grandes, con fémures de más de 90 centímetros de largo para A. fragilis,​ y hasta 113.5 cm para Allosaurus maximus, que sugieren longitudes máximas entre 8,5 y 10,5 metros.​ Sin embargo comparten rasgos anatómicos con otros terópodos más basales. Era un carnívoro bípedo con garras y patas masivas, balanceadas por su pesada cola. Su cráneo curvo provisto de dientes aserrados poseía además unas crestas bajas irregulares, sobre y delante de los ojos. A pesar de haber sido un temible cazador relativamente grande no pesaba tanto, siendo comparable en masa a un moderno rinoceronte indio. Se lo conoció por más de la mitad del siglo XX como Antrodemus, pero el estudio de los abundantes restos de la cantera dinosaurio Cleveland-Lloyd llevó al nombre "Allosaurus" a volver a ser mayoritariamente usado, y se estableció como uno de los dinosaurios más conocidos.

Descripción

Comparación de tamaño entre varios especímenes de Allosaurus, un Epanterias (la silueta mayor) y un ser humano.

Allosaurus es un gran terópodo típico, con un cráneo grande y un cuello corto, una cola larga y miembros superiores reducidos. Allosaurus fragilis, la especie mejor conocida, presenta un individuo adulto muy bien preservado, USNM 4734, con las escápulas firmemente fusionadas con sus coracoides, y todas las vértebras sacras fusionadas, ambos signos de adultez en dinosaurios. La longitud de este espécimen se calcula en unos 7.4 metros de longitud, con un fémur de 85 centímetros de largo.​​ Otro espécimen famoso, MOR 693, conocido como "Big Al", tiene longitud de 7.57 metros, medida a partir del esqueleto montado escaneado.​ Un esqueleto exquisitamente preservado, SMA 005, llamado "Big Al" 2, presenta todos los huesos presentes excepto unos pocos huesos pequeños, midiendo 7,6 metros de largo con un cráneo de 79 centímetros. ​El espécimen relativamente completo más grande descubierto en Cleveland LLoyd, UUVP 6000, tiene un cráneo de 845 milímetros de largo, un fémur de 88 centímetros y una longitud estimada desde 7,9 hasta 8,5 metros de longitud ,​​​ a pesar de que la cola nunca fue encontrada, salvo la primera caudal. Este espécimen ha sido estimado con un peso de una a 1.7 toneladas​ El ejemplar con el mayor fémur conocido de 973 milímetros de largo y 381 milímetros circunferencia, AMNH 680 podría haber superado una masa de 2.65 t​ y haber alcanzado una longitud superior a 9 metros, hasta 9,7 metros.​ El rango de peso propuesto para el género ha variado entre 1000 a 4000 kilogramos, teniendo en cuenta todos los especímenes, tanto Allosurus fragilis como la posible segunda especie Allosaurus (=Saurophaganax?) maximus y métodos tanto alométricos como volumétricos.​​ ​​A partir del espécimen apodado "Big Al", los investigadores utilizando modelos informáticos, llegaron a una mejor estimación de 1500 kilogramos para el individuo, pero variando los parámetros se encontraron con un rango de aproximadamente 1400 kilogramos a 2000 kilogramos.

En su monografía de 1976 para Allosaurus, James Madsen menciona un tamaño máximo, según algunos huesos, de entre 12 a 13 metros.​ Esto se debe a que varios especímenes gigantes han sido históricamente referidos a Allosaurus, pero en realidad pertenecen a otros géneros. El cercano Saurophaganax, OMNH 1708, habría alcanzado quizás los 10,9 metros de largo,​ siendo este único espécimen incluido dentro de Allosaurus como Allosaurus maximus, aunque recientes estudios apoyan la hipótesis de dos géneros separados.​ Existe otro potencial Allosaurus gigante, asignado al género Epanterias, AMNH 5767, que fue originalmente descrito como saurópodo por Cope, y asignado a los alosauroideos por Osborn y Mook. La vértebra dorsal 2 mide 115 mm de largo,​ comparada con la vértebra dorsal de USNM 4734, de 88 mm de largo​ y 7.4 m de largo total,​ sugiere un individuo de 9,8 m de largo.​ El descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de la mina de Peterson en las rocas de Morrison de Nuevo México, pero este alosauroide grande puede ser otro individuo de Saurophaganx,​ de aprox. 9,9 metros de longitud.

En su trabajo de 1976 para Allosaurus, James Madsen menciona un rango de tamaño, según algunos huesos, con un máximo de 12 a 13 metros. Esto se debe a que varios gigantes especímenes han sido históricamente referidos a Allosaurus, pero en realidad pertenecen a otro género. El cercano Saurophaganax (OMNH 1708) habría alcanzado quizás los 11 metros de largo, siendo este único espécimen incluido dentro de Allosaurus como Allosaurus maximus, aunque recientes estudios apoyan la hipotesis de dos géneros separados. Otro potencial Allosaurus, también asignado al género Epanterias (AMNH 5767), habría medido alrededor de 12 metros de largo. El descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de la mina de Peterson en las rocas de Morrison de Nuevo México; este alosáuroide grande puede ser otro individuo de Saurophaganx. El cráneo y los dientes de Allosaurus tenía un tamaño modesto si lo comparamos con otros terópodos de su tamaño. A pesar de su tamaño, se ha encontrado una paradoja en su constitución: un cráneo fuerte con una mordida débil. Es por eso que los científicos creen que la forma de ataque de un Allosaurus era acechar a su presa y luego asestarle un fuerte golpe de mandíbulas moviendo su cabeza de arriba a abajo como un hacha. El paleontólogo Gregory S. Paul ha estimado un tamaño de 845 milímetros para el cráneo de un individuo de alrededor de 8 metros de largo. A diferencia de otros terópodos, los alósauridos tenían un par de abultamientos, similares a "cuernos" embotados y dos líneas paralelas de pequeñas protuberancias óseas sobre el hueso nasal, al tope de la cabeza, sobre y delante de los ojos, teniendo gran variedad de formas y tamaños. Estas ornamentaciones probablemente estuvieran cubierta de queratina lo que habría aumentado su tamaño. Se ha argumentado que poseían gran variedad de funciones, incluyendo que funcionaban para proteger del sol los ojos, para exhibiciones, y para combates entre individuos de la misma especies aunque eran muy fragiles. El cráneo también poseía un largo hocico y amplias fenestras que reducían el peso de la cabeza proporcionando áreas para la atadura de músculos y órganos sensoriales. Sus mandíbulas contenían cerca de 60 dientes afilados con forma de D en borde transversal, los cuales le hubieran ayudado a cazar presas y devorar carroña. El reborde óseo que tenían en la parte posterior de la cabeza era fuerte y rugoso, sirviendo de incerción muscular, también ha sido visto dentro de los tiranosáuridos.

Cráneo

Cráneo de Allosaurus en el Museo de Historia Natural de San Diego.

El cráneo y los dientes de Allosaurus tenían un tamaño modesto si lo comparamos con otros terópodos de su tamaño. A pesar de su tamaño, se ha encontrado una paradoja en su constitución: un cráneo fuerte con una mordida débil. Es por eso que los científicos creen que la forma de ataque de un Allosaurus era acechar a su presa y luego asestarle un fuerte golpe de mandíbulas moviendo su cabeza de arriba abajo como un hacha. El paleontólogo Gregory S. Paul ha estimado un tamaño de 845 milímetros para el cráneo de un individuo de 7,9 metros de largo.​Cada premaxilar, los huesos que forman la punta del hocico, tenían cinco dientes con una sección al corte con forma de D y cada maxilar, los principales huesos con dientes en la mandíbula superior tenían entre 14 y 17 dientes, el número de dientes no se corresponde exactamente con el tamaño del hueso. Cada dentario, el hueso que soporta los dientes de la mandíbula inferior tenían entre 14 y 17 dientes, con un promedio de 16. Los dientes se volvieron más cortos, estrechos y curvados hacia la parte posterior del cráneo. Todos los dientes tenía bordes aserrados. Estos se perdían con facilidad, y fueron reemplazados continuamente, por lo que son los fósiles más comunes.​A diferencia de otros terópodos, los alósauridos tenían un par de abultamientos, similares a "cuernos" embotados, formados por extensiones del hueso lagrimal​ y dos líneas paralelas de pequeñas protuberancias óseas sobre el hueso nasal, al tope de la cabeza, sobre y delante de los ojos, teniendo gran variedad de formas y tamaños.​ Estas ornamentaciones probablemente estuvieran cubiertas de queratina lo que habría aumentado su tamaño. Se ha argumentado que poseían gran variedad de funciones, incluyendo que funcionaban para proteger del sol los ojos,​ para exhibiciones, y para combates entre individuos de la misma especies​​ aunque eran muy frágiles.​ El cráneo también poseía un largo hocico y amplias fenestras que reducían el peso de la cabeza proporcionando áreas para la atadura de músculos y órganos sensoriales. Sus mandíbulas contenían cerca de 60 dientes afilados con forma de D en borde transversal, los cuales le hubieran ayudado a cazar presas y devorar carroña. El reborde óseo que tenían en la parte posterior de la cabeza era fuerte y rugoso, sirviendo de inserción muscular, también ha sido visto dentro de los tiranosáuridos.

Dentro de los huesos lacrimales tenía unas depresiones para contener una glándula, similar a la glándula de sal.​ Con los senos maxilares mejor desarrollados que en terópodos basales como Ceratosaurus y Marshosaurus, probablemente estaban relacionados con el sentido del olfato, probablemente sosteniendo un órgano vomeronasal. El techo del cráneo era fino, quizás para mejorar la termorregulación del cerebro.​ En las mandíbula, los huesos del frente y la mitad trasera se articularon libremente, permitiendo que las quijadas se arqueen hacia fuera y aumentando la apertura de la boca.​ El techo del cráneo y los frontales también tenían ese tipo de unión.

Esqueleto postcraneal

Réplica del esqueleto de un alosaurio expuesto en el Museo de Historia Natural de San Diego.

Allosaurus tenía nueve vértebras en el cuello, 14 en la espalda, y cinco en el sacro donde apoya la cadera.​ El número de vértebras de la cola es desconocido y varía con el tamaño individual. James Madsen estima alrededor de 50,​ mientras que Gregory S. Paul considera que este número es demasiado alto y sugirió 45 o menos.​ En las vértebras del cuello y la porción anterior de la espalda había espacios huecos.​ Estos espacios, que se encuentran también en los terópodos modernos, es decir, las aves, son interpretados como ocupados por los sacos aéreos que se usan en la respiración.

La caja costal era amplia, dándole un pecho con forma de barril, especialmente con respecto a los menos derivados terópodos como Ceratosaurus.​ El Allosaurus tenía gastralias (costillas abdominales), pero no son comunes de encontrar,​ debido a que se fosilizaban muy pobremente.​ En un caso publicado, las gastralias muestran lesiones durante la vida.​ La fúrcula estaba presente pero recién fue reconocida en 1996, en algunos casos se la había confundido con gastralias.​​ El ilion, el hueso principal de la cadera, era grande y fuerte, y el pubis tenía un saliente prominente que se pudo haber utilizado para la inserción de músculos y como apoyo para reclinar el cuerpo en la tierra. Madsen observó que alrededor de la mitad de los individuos de la mina de dinosaurios de Cleveland Lloyd, independientemente del tamaño, tenían pubis que no se había fusionado al otro en los extremos de la saliente. Se ha sugerido que esto es una característica sexual, donde las hembra carecieron de la fusión para poder poner los huevos más fácilmente.​ Esta propuesta no ha atraído la atención del medio científico.

A pesar de que los miembros delanteros eran cortos en comparación a los miembros traseros, estos eran masivos y con garras parecidas a las del águila. El primer metacarpiano de cada "mano" es corto y robusto, y se encuentra girado lateralmente, lo que provocaba que su dedo correspondiente se dirigiese hacia los otros dos al cerrar la mano. El esqueleto del alosaurio, como otros terópodos, exhibía características de ave, así como la espoleta​​ y vértebras huecas del cuello con sacos aéreos, que usaba en la respiración.​ Los brazos de los alosaurios eran cortos en comparación a sus patas traseras, solo el 35% del largo de estas en un ejemplar adulto.​ Teniendo tres dedos por mano, terminados en unas garras, grandes y fuertes y curvadas.​ Sus miembros superiores eran poderosos,​ con el antebrazo más corto que el brazo (una relación 1:1.2; entre húmero y ulna).​ Este tenía una versión del hueso semilunar en el carpo​ cosa encontrada en los terópodos más derivados como en los maniraptores. Uno de esos dedos, el del medio, era más largo,​ y se separaba de los otros.​ Las patas no eran tan largas, o preparadas para la carrera como en los tiranosáuridos, y las garras de los dedos de los pies estaban menos desarrolladas y se parecían más a pezuñas que en los terópodos más antiguos.​ Cada pie tenía tres fuertes dedos que contactaban el piso y uno, como un garrón que Madsen sugirió se habría podido utilizase para agarrar en los jóvenes.​ También se ha interpretado que podía tener un remanente de un quinto metatarsal, que serviría como palanca entre el tendón de Aquiles y el pie.

Descubrimiento e investigación

Primeros descubrimientos

El estudio del descubrimiento y los primeras descripciones de Allosaurus se complica por la multiplicidad de nombres acuñados durante la Guerra de los Huesos de finales del siglo XIX. En 1869 los nativos de Middle Park, cerca de Granby, Colorado, hallaron una vértebra caudal incompleta, que fue entregada al geólogo Ferdinand Vandiveer Hayden, quien pensó que era la pezuña fosilizada de un caballo prehistórico. En 1870, el paleontólogo Joseph Leidy la estudió debidamente y asignó la vértebra al género Poekilopleuron como Poicilopleuron [sic] valens, pero al notar la diferencia que esta vértebra tenía con las demás halladas hasta el momento, Leidy propuso que el fósil pertenecía a un nuevo género, al cual lo nombró Antrodemus,​ sin embargo no fue un género formalmente descrito. Fue ya en 1877 que el célebre paleontólogo Othniel Charles Marsh le dio el nombre formal de Allosaurus al género, y A. fragilis a la especie tipo,​ basado en un material mucho mejor, incluyendo un esqueleto parcial, descubiertos en Garden Park, al norte de, Colorado. Marsh y Edward Drinker Cope, en su competencia científica, acuñaron varios géneros distintos basados en escaso material similar que posteriormente fueron colocados dentro de la taxonomía de Allosaurus. Estos incluyen los Creosaurus​ y Labrosaurus​ ambos por O. C. Marsh y Epanterias de E. D. Cope.​ Allosaurus está basado en el holotipo YPM 1930, una pequeña colección de huesos que incluyen tres vértebras, fragmentos de costilla, un diente, un hueso del pie, a y lo más usado en posteriores discusiones, el eje del húmero derecho.​​Con ansias de encontrar muchos fósiles y mantener los lugares de descubrimiento en secreto, Cope y Marsh no presentaban trabajos de sus descubrimientos, más comúnmente sucedió, esto se hizo por medio de sus subordinados. Por ejemplo, después del hallazgo de Benjamin Mudge del espécimen tipo de Allosaurus en Colorado, Marsh eligió concentrar sus esfuerzos en Wyoming;, cuando reasumió el trabajo en Garden Park en 1883, M. P. Felch encontró un ejemplar completo de Allosaurus más varios esqueletos parciales.​ Además de esto, uno de los recolectores de Cope, H. F. Hubbell, encontró los especímenes de Como Bluff área de Wyoming en 1879, pero aparentemente no lo mencionó por completo, y Cope nunca los desenterró. Fueron recogidos en 1903, varios años después de la muerte de Cope, encontrándose uno de los esqueletos más completos conocidos hasta hoy, y en 1908 el esqueleto, hoy catalogado como AMNH 5753, fue expuesto al público.​ Este es el montaje bien conocido inclinado sobre un esqueleto parcial de Apatosaurus como si estuviese alimentándose, ilustrado como Charles R. Knight Es el primer montaje libre de un dinosaurio terópodo, e ilustrado y fotografiado a menudo, aunque nunca fuese descrito científicamente.

La multiplicidad de nombres tempranos ha complicado estudios posteriores, con la situación aún más complicada por las descripciones concisas que proporcionaron Marsh y Cope. Durante mucho tiempo autores como Samuel Wendell Williston sugirieron que existían muchos nombres para el mismo animal.​ Por ejemplo, Williston apunta que en 1901 que Marsh nunca distinguió adecuadamente Allosaurus de Creosaurus.​ La tentativa temprana más influyente de arreglar la situación fue producida por Charles W. Gilmore en 1920. Él llegó a la conclusión que la vértebra de la cola de ' ' Antrodemus' ' descrita por Leidy era indistinguible de las de Allosaurus, y así Antrodemus debe ser el nombre preferido porque como el más viejo nombre tenía prioridad.​ Antrodemus se convirtió el nombre aceptado para este género por más de cincuenta años, hasta que James Madsen publicara los especímenes de Cleveland-Lloyd y concluyó que Allosaurus se debe utilizar ya que Antrodemus fue basado en el material con pobres características de diagnóstico y la pobre información del lugar de procedencia,(por ejemplo, formación geológica de Antrodemus es desconocida).​ "Antrodemus" se ha utilizado informalmente para al distinguir entre el cráneo restaurado por Gilmore y el cráneo compuesto restaurado por Madsen.

Significado del nombre

Allosaurus recibió su nombre en 1877 por Othniel Charles Marsh. El nombre del género está compuesto de las palabras griegas αλλος (allos, "extraño") y σαυρος (sauros, "lagarto"),​ en referencia a su vértebra diferente a la de todos los dinosaurios conocidos hasta ese momento y a su naturaleza reptiliana.​​ El epíteto de la especie fragilis proviene del término en latín para "frágil", refiriéndose a la ligera constitución de la vértebra.

Descubrimientos de Cleveland-Lloyd

Una famosa "cama fósil" puede encontrarse en la Mina del Dinosaurio de Cleveland Lloyd, en Utah. Esta cama fósil contiene cerca de 10 000 huesos, sobre todo de Allosaurus, entrelezados con restos de otros dinosaurios, como el Stegosaurus y Ceratosaurus. Es aún un misterio como los fósiles de tantos animales pueden hallarse en un solo lugar. El cociente de fósiles de animales carnívoros sobre los de herbívoros es normalmente muy pequeño. Descubrimientos como estos pueden indicar que el alosaurio cazaba en grupo, sin embargo esto es muy difícil de probar. Algo verdaderamente más posible es que el sitio de Cleveland Lloyd haya formado una "trampa de depredadores" (por ejemplo arenas movedizas), similar a Rancho La Brea, lo cual causó que un gran número de predadores hayan sido atraídos por la carne de herbívoros y luego capturados en un sedimento ineludible.Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Utah - The Predator Trap - American West Travelogue.

Aunque aparecía de forma esporádica en trabajos desde 1927 la Mina de Dinosaurio de Cleveland-Lloyd en Condado de Emery, Utah y el lugar en sí mismo fue estudiado por William J. Stokes en 1945,​ las mayores operaciones no comenzaron hasta 1960. En un esfuerzo cooperativo de unas 40 instituciones, cientos de huesos fueron recobrados entre 1960 y 1965.​ La mina es notable para el predominio de Allosaurus, con una excelente condición de los especímenes, y la carencia una explicación científica totalmente aceptada de cómo sucedió esta acumulación. La mayoría de los grandes terópodos son Allosaurus fragilis (por lo menos 46 A. fragilis, en un mínimo de 73 dinosaurios), y los fósiles se encontraron desarticulados y mezclados. Casi una docena de trabajos científicos se han escrito en tafonomía del sitio, presentando numerosas explicaciones contradictorias de su formación. Las sugerencias van desde que los animales habrían quedado atrapados en un pantano, en una trampa de fango, víctimas de una sequía muriendo alrededor de una charca que filtraba.​ Sin importar la causa real, la gran cantidad de bien preservados Allosaurus han permitido que este género sea conocido detalladamente, haciéndolo entre los terópodos más conocidos. Los restos esqueléticos de la mina pertenecen a los individuos de casi todas las edades y tamaños, de 3 metros de largo​ a 12 metros y lo disarticulado es una ventaja para describir huesos, generalmente encontrados fundidos.

Descubrimiento de 1980 hasta el presente

El periodo desde el trabajo de Madsen ha sido marcado por la gran cantidad de trabajo que hicieron foco en la vida del Allosaurus (sobre la paleobiolgía y paleoecología). Tales estudios han cubierto asuntos incluyendo la variación esquelética ,​ desarrollo,​​ conformación del cráneo,​ métodos de caza,​ el cerebro,​ y la posibilidad de vida gregaria y del cuidado de las crías por los padres.​ El nuevo análisis de material viejo (particularmente de los especímenes más grandes),​​ nuevos descubrimientos en Portugal,​varios nuevos ejemplares completos encontrados​​​ cosas que hicieron aumentar el conocimiento de este dinosaurio.

"Big Al" y "Big Al 2"

Uno de los más significativos hallazgo de Allosaurus encontrados en 1991 fue el descubrimiento de "Big Al", MOR 693,​ un espécimen 95% completo y parcialmente articulado, que midió alrededor de 7.57 metros de largo.​ Tuvo 19 huesos rotos con señales de infección, lo cual probablemente contribuyó a su muerte. ​ MOR 693 fue excavado cerca de Shell, Wyoming, por una equipo del Museo de las Rocallosas y la Universidad de Wyoming.​ Este esqueleto fue descubierto por un equipo suizo, liderado por Kirby Siber. Este mismo equipo excavó un segundo espécimen deAllosaurus, "Big Al Dos", el cual es el mejor esqueleto preservado de su clase hasta la fecha, y pertenece a un adulto.​

Lo completo, la preservación, y la importancia científica de este esqueleto dieron el "Big Al", su nombre, el individuo en sí mismo estaba debajo del tamaño medio para Allosaurus fragilis​ y era un subadulto que habría alcanzado un 87% del tamaño adulto.​ El espécimen lo describió Breithaupt en 1996.​ Diecinueve de sus huesos estaban quebrados o mostraban signos de infección, que pudieron haber contribuido la muerte de "Big Al". Las patologías de los huesos incluían cinco costillas, cinco vértebras, y cuatro huesos de los pies; varios huesos dañados mostrando osteomielitis, una infección del hueso. Un problema particular para el animal vivo era infección y trauma al pie derecho que probablemente afectaba el movimiento y pudo también haber predispuesto el otro pie a lesión debido a un cambio en el paso.​ También se describen múltiples lesiones en "Big Al 2".

Clasificación

Allosaurus es un miembro de la familia Allosauridae de grandes terópodos dentro del gran grupo Carnosauria. El nombre de la familia fue creado a partir de este género en 1878 por Othniel Charles Marsh,​ pero el término cayó en desuso hasta los años de 1970 en favor de Megalosauridae, otra familia de grandes terópodos que se convertiría en un taxón cajón de sastre. Esto junto con el uso de Antrodemus por Allosaurus durante el mismo periodo, es un punto que es necesario recordar al revisar la información sobre Allosaurus en publicaciones anteriores al trabajo de James Madsen en 1976. La mayor parte de la publicaciones que usaron el nombre de Megalosauridae en vez de Allosauridae incluye trabajos de Gilmore, 1920,​ von Huene, 1926,​ Romer, 1956 y 1966,​​ Steel, 1970,​ y Walker, 1964.

Luego del influyente trabajo de Madsen, Allosauridae se convirtió en la familia preferida para clasificarlo, pero esta no se encontraba fuertemente definida. Durante ese periodo se usó una gran variedad de grandes terópodos para definir Allosauridae, usualmente los más grandes y mejor conocidos que los megalosáuridos. Los típicos terópodos con los que se relacionó a Allosaurus incluyen a Indosaurus (un abelisáurido), Piatnitzkysaurus (un tetanuro basal), Piveteausaurus (un megalosáurido), Yangchuanosaurus (un metriacantosáurido),​ Acrocanthosaurus (un carcarodontosáurido), Chilantaisaurus (un espinosáurido), Compsosuchus (un abelisáurido), Stokesosaurus (un tiranosauroide basal), y Szechuanosaurus (un metriacantosáurido).​ Con el moderno conocimiento de la diversidad de los terópodos y las ventajas de la cladística aplicada en el estudio de las relaciones entre las especies, ninguno de esos terópodos está considerado como un alosáurido, aunque varios de estos como Acrocanthosaurus y Yangchuanosaurus, son miembros de familias cercanas.

Allosaurus es el género tipo de la familia Allosauridae, la cual fue también nombrada por Marsh en 1878. En la taxonomía filogenética, el grupo Allosauridae es usualmente definido como "todos los carnosaurios más cercanamente relacionados con Allosaurus que con el Sinraptor o Carcharodontosaurus". Cuatro géneros han sido formalmente descritos los cuales son el Allosaurus y sus parientes más cercanos, otros dos géneros, "Madsenius"​ y "Wyomingraptor",​ no han sido nombrados formalmente y tampoco se conocen por muchos restos.

Allosauridae fue una de las cuatro familias de Carnosauria, las otras tres son Carcharodontosauridae, Metriacanthosauridae​ y Neovenatoridae.​ Allosauridae fue en un tiempo propuesto como ancestro de la familia Tyrannosauridae, lo cual los haría parafiléticos, con un ejemplo reciente en Gregory S. Paul's Predatory Dinosaurs of the World,​ pero esto ha sido rechazado ya que los tiranosauroideos han sido identificados como miembros de Coelurosauria, un grupo totalmente separado de terópodos.​ Allosauridae fue la más pequeña familia dentro de Carnosauria, solo con Saurophaganax y un alosauroide francés sin describir aceptados como géneros válidos aparte de Allosaurus en las revisiones más recientes.​ El otro género, Epanterias, es potencialmente válido, el cual junto con Saurophaganax es considerado a veces como ejemplares gigantes de Allosaurus.​ Las últimas revisiones aceptan mantener a Saurophaganax como válido e incluyen a Epanterias en Allosaurus.​

A la fecha abril de 2018, Carnosaurina no se considera válida, y Allosaurus forma parte de la superfamilia allosauroidea, que contiene a su vez a Metriacanthosauridae y Carcharodontosauridae.

Especies de Allosaurus

Todavía no está claro el número de especies conocidas de Allosaurus. Al menos ocho especies han sido consideradas potenciales válidas desde 1988 (A. amplexus,​ A. atrox,​ A. europaeus,​ la especie tipo A. fragilis,​ la todavía no descrita formalmente "A. jimmadseni",​A. lucasiA. maximus,​ y A. tendagurensis​), aunque generalmente solamente una fracción de estas sea considera válida en un momento dado. Además, hay por lo menos diez especies dudosas o sin describir que se han asignado a Allosaurus, junto con la especie que pertenece a los géneros hoy inválidos de Allosaurus. En la revisión más reciente de tetanuros basales, solamente A. fragilis (' incluyendo; ' A. amplexus' ' y ' ' A. atrox' ' como sinónimos), A "Jimmadseni".; (como especie sin nombre), y A. tendagurensis fueron aceptados como especies potencialmente válidas, con A. europaeus no todavía propuesta y A. maximus asignado a Saurophaganax.​ al igual que A.jimmanedseni, al que consideró "nomen nudum", y por tanto, sinónima de fragilis.

Allosaurus se usó como sinónimo probable de los géneros Antrodemus, Creosaurus, Epanterias y Labrosaurus. La mayor parte de las especies que se ven como sinónimos de A. fragilis, o han sido apartados del género, debido a que están basadas en materiales y escaso. Una excepción es Labrosaurus ferox, nombrado en 1884 por Marsh para una mandíbula inferior parcial de formada extraña, con un boquete prominente en la fila del diente en el extremo, y una sección posterior ampliada y girada grandemente abajo.​ Investigaciones posteriores sugirieron que es una patología del hueso, una lesión que sufrió el animal en vida, y esa forma inusual de la parte posterior del hueso era debido a la reconstrucción del yeso.​ Hoy en día se considera un ejemplar de A. fragilis.

Se han identificado varias especies de Allosaurus a lo largo de la historia, sin embargo muchas de ellas han resultado ser sinónimos de la especie tipo Allosaurus fragilis o trasladadas a otros géneros, con la posible excepción del espécimen de Epanterias amplexusO el género cercanamente relacionado Saurophaganax (OMNH 1708) , que es a veces incluido en el género Allosaurus como A. maximus, pero recientes estudios apoyan la idea de que pertenece a un género separado.​ Otras especies que se creyeron pertenecer al género Allosaurus también fueron desplazadas a otros géneros.

La especie más extendida fue A. fragilis que habitó en EE. UU. y en Portugal había una especie muy relacionada, A. europeus, ya que en aquel entonces estaban conectados.​ Sin embargo, esta especie fue sugerida mera y tentatv por las distintas localizaciones geográficas, y los autores reconocen que ML415 es indistinguible de cranéos de Allosaurus fragilis de Norteamérica. Carrano 2012 y Malafaia et al 2013 y 2014 consideró A.europaeous sinónimo de A.fragilis, basado en que es virtualmente indistinguible de esta especie usando tanto caracteres craniales como postcraniales.​

A. amplexus, A. atrox, A. fragilis, A. lucasi, "A. jimmadseni" y A. maximus son todas conocidas del intervalo Kimmeridgiense–Titoniense en el Jurásico superior de la Formación Morrison de los Estados Unidos, apareciendo a través de los estados de Colorado, Montana, Nuevo México, Oklahoma, Dakota del Sur, Utah y Wyoming. A. fragilis es sin duda la más común, con alrededor de sesenta especímenes conocidos.​ La discusión ocurre desde los años 80 con respecto a la posibilidad que haya dos especies comunes en la Formación Morrison de Allosaurus, con la segunda conocida como ' ' A. atrox' ';​​ Un trabajo reciente ha seguido una interpretación de "un especie",​ con las diferencias vistas en el material de la Formación Morrison atribuido a la variación individual.​​ En 2014 una nueva especie, A. lucasi fue descrita a partir de YPM VP 57589, estos fósiles fueron recogidos por Joseph T. Gregory y David Techter en 1953 en el yacimiento Cañón de McElmo, en el Condado de Montezuma, Colorado, Estados Unidos y se conservan en el Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale.

Se ha hallado a A. europaeus en sedimentos del Kimeridgiano del Miembro Porto Novo de la Formación Lourinhã,​ pero podría ser un A. fragilis.​ A. tendagurensis fue encontrado en rocas del Kimeridgiano de Tendaguru, en Mtwara, Tanzania.​ Aunque la revisión más reciente lo aceptara tentativo como especie válida de Allosaurus, puede ser un tetanuro más básico,​ o un simple terópodo dudóso.​ Aunque sea oscuro, fue un terópodo grande, posiblemente alrededor de 10 metros de largo y 2,5 toneladas de peso,​ del cual solo se ha encontrado una tibia parcial.​ También se incluye al "A. robustus" de Australia,​​ el cual actualmente se concluyó que era un carnosaurio basal por su astrágalo (hueso del tobillo) muy similar al del fukuirráptor. Este pudo haber pertenecido a una especie similar a Australovenator si es que no era el mismo,​ o también podría representar a un abelisaurio.​ Una vértebra caudal fragmentaria de otra posible especie ha sido hallada en la provincia de Shanxi, China,​ y seis dientes que datan del Jurásico medio y superior han sido recobrados de la Formación de Djaskoian, Rusia.,​​ y en Suiza,

Especies válidas de Allosaurus

  • A. fragilis — oeste de Estados Unidos

Posibles especies de Allosaurus

  • A. europaeus - Portugal
  • A. lucasi - oeste de Estados Unidos
  • A. tendagurensis - Tanzania
  • A. atrox- Estados Unidos
  • A. sp. indet.? — noreste central de China
  • A. sp. indet.? — Rusia (noreste de Siberia)
  • A. trihedrodon? — oeste de Estados Unidos
  • A. maximus — trasladado a Saurophaganax maximus
  • A. amplexus — trasladado dudosamente a E. amplexus, últimos estudios aportan a la idea de que es el sinónimo de A. fragilis.

Especies inválidas de Allosaurus

  • A. lucaris — sinónimo de A. fragilis
  • A. jimmadseni— oeste de Estados Unidos
  • A. ferox — sinónimo de A. fragilis
  • "A. whitei" — sinónimo de A. fragilis
  • "A. carnegeii" — sinónimo de A. fragilis
  • "A. meriani" — sinónimo de Ceratosaurus meriani
  • "A. robustus" — ahora considerado sinónimo de Australovenator
  • "A. medius" — ahora considerado neoterópodo basal
  • A. sibiricus — trasladado a Chilantaisaurus sibiricus
  • A. stechowi — trasladado a C. stechowi
  • A. valens — trasladado a Antrodemus valens

Paleobiología

Postura

Al igual que otros grandes carnívoros, el allosaurio era representado con una postura incorrecta, apoyando la cola al suelo permaneciendo como "trípode" al caminar, parecido a un canguro. Pinturas como las de Charles R. Knight y películas como El mundo perdido de Arthur Conan Doyle lo recrearon de esa manera. Aunque ya por 1970, científicos comprobaron que esta posición era errónea y si el animal vivo la hubiera adoptado resultaría en dislocación o debilitamiento de varias articulaciones, incluyendo la cadera y la unión entre la cabeza y la columna espinal.

Alimentación

Esqueletos de Allosaurus y Stegosaurus, Museo de Ciencia y Naturaleza de Denver, exhibidos de tal forma que recrean un ataque por parte del Allosaurus.

Los paleontólogos aceptan que Allosaurus era un carnívoro que depredaba sobre una amplia gama de dinosaurios herbívoros con los más variados tamaños. Sus presas podían ser pequeñas, como el Dryosaurus, de tamaño medio como el Camptosaurus o auténticos pesos pesados como el Stegosaurus y varios saurópodos. En estos últimos casos, un alosaurio que actuase en solitario se encontraba en desventaja, por lo que es probable que solo atacara a los individuos más débiles de estas especies, crías, ancianos o enfermos. No obstante, no se puede descartar que actuara en pequeños grupos, en cuyo caso solo los saurópodos más grandes y fuertes, como Diplodocus, Apatosaurus y Brachiosaurus estarían a salvo de sus ataques. Se ha encontrado de hecho, en los huesos de la cola de un espécimen de apatosaurio, marcas de dentellada de alosaurio, aunque podría ser resultado de un acto de carroña.​​Existe dramática evidencia de que los alosaurios atacaban a los estegosaurios, incluyendo una vértebra de la cola de un alosaurio que se encuentra parcialmente curada de un lesión que concuerda con las espinas de la cola del un estegosaurio, y una placa de cuello de un estegosaurio que tiene una mordida en forma de U que concuerda con el hocico de un alosaurio.

Al igual que cualquier otro carnívoro, los alosaurios también consumían carroña cuando se les presentaba la oportunidad, a veces con nefastas consecuencias: el famoso yacimiento de Cleveland Lloyd Quarry, en Utah (Estados Unidos), alberga los restos de decenas de alosaurios, en muchos casos jóvenes, que probablemente se vieron atraídos hasta una ciénaga por los cadáveres de dinosaurios herbívoros atrapados previamente allí, y luego quedaron atrapados uno tras otro. Usaban el olfato como principal medio para detectar su alimento, a juzgar por el gran desarrollo de los lóbulos olfativos en comparación con el resto del cerebro.

En cuanto al método de caza, es muy probable que prefiriesen la emboscada.​ Aunque podían alcanzar grandes velocidades, no podían mantener éstas durante una larga carrera, por lo que preferían esperar agazapados en el bosque a que la presa llegara a su alcance. Con sus tres garras prensiles en cada mano, se servían para aferrarse a su presa, mientras que utilizaban sus potentes mandíbulas, capaces de ejercer más presión que las de un cocodrilo, para matarla por asfixia.

El alosaurio es el carnívoro de gran tamaño más abundante en los yacimientos donde aparece registrado, por lo que es posible que fuera el depredador dominante de su área de distribución. Otros grandes terópodos que convivieron con el Allosaurus son el Ceratosaurus, de menor tamaño y dotado también de protuberancias craneales similares a cuernos, y el gigantesco aunque escaso Torvosaurus.

Volviendo a la predación de los saurópodos, Gregory Paul noto en 1988, que Allosaurus no fuese un predador de individuos completamente crecidos, a menos que cazara en manadas, pues tenía un cráneo de tamaño modesto y dientes relativamente pequeños, y fue sobrepasado en tamaño por los saurópodos contemporáneos.​ Otra posibilidad es que prefirió cazar a jóvenes en vez de adultos completamente crecidos.​​ Investigaciones en los años 90 y el 2000s dieron otras soluciones posibles a esta pregunta. Robert Bakker, comparando Allosaurus con los Tigre diente de sable del cenozoico, encontró adaptaciones similares, tales como una reducción de los músculos de la quijada y aumento en músculos del cuello, y la capacidad de gran apertura de las fauces. Aunque Allosaurus no tenía dientes del sable, Bakker sugirió otro modo de ataque que habría utilizado tales adaptaciones del cuello y de la quijada. Los dientes cortos en efecto se convirtieron en pequeñas dientes de sierra, produciendo grandes mordidas muy sangrantes, en la que la mandíbula superior se clava en la víctima y con los fuertes músculos del cuello desgarran la carne de la víctima. Este tipo de estrategia permitiría ataques contra una presa mucho más grande, con la meta de debilitar a la víctima.

Otros aspectos de la alimentación incluyen los ojos, los brazos, y las piernas. La forma del cráneo de Allosaurus le brinda un campo de visión binocular de 20°, levemente menos que el cocodrilo moderno. Como en los cocodriloideos, pudo haber sido lo bastante bueno como para evaluar adecuadamente la distancia y tiempo de ataque a la presa.​ Los brazos, comparados con los de otros terópodos, estaban adaptados para agarrar la presa en una distancia corta,​ y la articulación de las garras sugiere que habrían podido ser utilizados para enganchar cosas. ​ Finalmente, la máxima velocidad de Allosaurus se ha estimado en 8 a 15 metros por segundo, alrededor de 30 a 55 kilómetros por hora.

Conclusiones similares fueron encontradas por otro estudio utilizando el análisis de elementos finitos en un cráneo Allosaurus. De acuerdo con su análisis biomecánico, el cráneo era muy fuerte, pero tenía una fuerza de mordida relativamente pequeña. Mediante el uso de los músculos de la mandíbula solamente, podría producir una fuerza de mordida de 805 a 2148 N, inferior a los valores de caimanes, 13000 N, leones, 4167 N y leopardos, 2268 N, pero el cráneo podría soportar casi 55.500 N de fuerza vertical contra la hilera de dientes. Los autores sugirieron que Allosaurus utilizó su cráneo como un hacha de guerra contra su presa, atacando con la boca abierta, cortando carne con sus dientes, no entrando muy profundo para no astillar el hueso, a diferencia de Tyrannosaurus, que se cree que han sido capaces de romper los huesos. También sugirieron que la arquitectura del cráneo podría haber permitido el uso de diferentes estrategias en contra de presas diferentes, el cráneo era lo suficientemente ligero como para permitir los ataques a ornitópodos pequeños y más ágiles, y lo suficientemente fuerte como para soportar el alto impacto en emboscadas contra presas más grandes como estegosauridos y saurópodos.​ Sus interpretaciones fueron criticadas por otros investigadores, quienes no encontraron análogos modernos a un ataque de hacha y consideraron más probable que el cráneo era fuerte para compensar su construcción abierta al absorber las tensiones de luchar con la presa.​ Los autores del primer estudio hicieron notar que Allosaurus en sí no tiene equivalente moderno y que la hilera de dientes que se adapta bien a este tipo de ataque, y que las articulaciones del cráneo citadas por sus detractores como un problema realmente ayudan a proteger la boca y reducir la tensión.​ Otro posibilidad para el manejo de grandes presas es que los terópodos como el Allosaurus eran "herbívoros de carne" que podría tomar bocados de carne de saurópodos vivos que eran suficientes para sostener el depredador, por lo que no habría sido necesario hacer el esfuerzo para matar a la presa por completo. Esta estrategia potencialmente también habría permitido a la presa recuperarse y ser alimentado de manera similar más adelante.​ Se observa como sugerencia adicional que los ornitópodos eran las más comunes dinosaurios presas disponibles, y que los alosaurios los dominaban mediante el uso de un ataque similar a la de los grandes felinos modernos: agarrar la presa con sus patas delanteras, y luego hacer las mordidas múltiples en la garganta para aplastar la tráquea,​ Esto es compatible con otras pruebas de que las patas delanteras son fuertes y capaces de contener presa.

Reproducción y crecimiento

El crecimiento se conoce realmente bien en esta especie gracias al hallazgo de individuos de ambos sexos y todas las edades. El yacimiento portugués de Lourinhã, donde se han encontrado fósiles de crías pequeñas, nidos y unos 100 huevos (varios con restos de embriones fosilizados en su interior) han permitido averiguar bastante sobre cómo nacían y se reproducían estos animales. Cada nido albergaba decenas de huevos que se incubaban solos, enterrados en el suelo como los de los cocodrilos. Los recién nacidos, similares a adultos en miniatura, ya podían caminar y tenían pequeños dientes aptos para comer insectos y pequeños invertebrados, pero no se podían valer realmente por sí mismos. Es probable que en sus primeras horas tras la salida del huevo fuesen tutelados por su madre de forma similar a como ocurre actualmente entre los cocodrilos y aligátores. Posteriormente, crecían rápidamente como las aves y al contrario que los cocodrilos, hasta alcanzar el gran tamaño de los adultos entre los 6 y 8 años.

La abundancia de fósiles de Allosaurus, de individuos de casi todas las edades, permite que los científicos estudien cómo el animal creció y cuánto tiempo pudo haber vivido. Los restos pueden ser rastreados a las más tempranas etapas de la vida, incluyendo huevos, cáscaras de huevos machacados de Colorado que se han encontrado pertenecientes a Allosaurus.​ Basado en técnicas de análisis histológico de los huesos del miembro, el límite de edad superior para Allosaurus se estima en 22 a 28 años, que es comparable al de otros terópodos grandes como Tyrannosaurus. Del mismo análisis, su crecimiento máximo aparece haber sucedido a la edad de 15 años, con un índice de crecimiento estimado alrededor de 150 kilogramos por año.

El tejido medular del hueso, que también encontró en dinosaurios tan diversos como Tyrannosaurus y Tenontosaurus, se ha encontrado en por lo menos un espécimen Allosaurus, una hueso de espinilla de la mina de Cleveland-Lloyd. Hoy, este tejido óseo se forma solamente en hembras de aves que están poniendo los huevos y se utilizan para proveer calcio a las cáscaras. Su presencia en el individuo Allosaurus establece el sexo y demuestra que ella habría alcanzado edad reproductiva. Contando líneas del crecimiento, fue demostrado que tenía 10 años a su muerte, estableciendo que la madurez sexual en Allosaurus fue lograda mucho antes de finalizar el crecimiento y alcanzar el tamaño máximos.

El descubrimiento de un espécimen juvenil con una pata trasera casi completa demuestra que estas eran relativamente más largas en jóvenes, y los segmentos más bajos de la pierna, espinilla y pie. eran relativamente más largos que el muslo. Estas diferencias sugieren que un Allosaurus joven era más rápido y tenía diferentes estrategias de la caza que los adultos, quizás persiguiendo la pequeña presa como jóvenes, después se convertían en cazadores de emboscada a la edad adulta.​ El fémur se volvió más denso y más ancho durante el crecimiento, y de la sección transversal menos circular, con cambios en los puntos e inserción muscular, los músculos se acortaron, y el crecimiento de la pierna se hizo más lento. Estos cambios implican que las piernas juveniles tienen tensiones menos fiables comparadas con los adultos, que se habrían movido con una progresión delantera más regular.

Comportamiento social

Se ha especulado desde 1970 que Allosaurus se alimentaban de saurópodos y otros dinosaurios grandes que los cazaba en grupos.​ Se lo ha mostrado en la literatura semitécnica y popular como animal que cazó a saurópodos y otros dinosaurios grandes en grupos.​​​ Robert T. Bakker ha ampliado el comportamiento social al cuidado parental, y ha interpretado los dientes del alosaurio rompían y masticaban los huesos de los animales grandes como evidencia que los alosaurios adultos traían el alimento a la guarida para que sus crías comieran hasta que estuviesen crecidos, y evitó que otros carnívoros limpiaran en el alimento.​ Sin embargo, hay realmente poca evidencia del comportamiento gregario en terópodos,​ y las interacciones sociales con los miembros de la misma especie habrían incluido encuentros antagónicos, como se muestra por lesiones de las gastralia​ y heridas de mordedura en los cráneos, la quijada inferior patológica nombrada Labrosaurus ferox es un posible ejemplo. El morder la cabeza pudo haber sido una manera de establecer la dominación en una manada de cazadores o durante conflictos territoriales.

Aunque Allosaurus puede haber cazado en manadas,​ la investigación reciente sugiere que Allosaurus y otros terópodos eran como otros diapsidos y tendían a comportamiento agresivo en vez de interacciones cooperativas con otros miembros de sus propias especies. Un estudio observó la caza cooperativa de la presa mucho más grande que un depredador individual, como se deduce comúnmente para los dinosaurios terópodos, es raro entre vertebrados y generalmente los modernos diapsidos (incluyendo lagartos, cocodrilos, y pájaros) cooperan muy raramente para cazar de esta manera. Muchos depredadores modernos diapsidos son territoriales y matarán y se comerán a los intrusos de la misma especie, y también harán lo mismo con individuos más pequeños que intenten comer antes de ellos cuando están juntos en los sitios de alimentación. Esto sugiere que, por ejemplo, que en sitios como Cleveland-Lloyd se ve que Allosaurus acudieron juntos a alimentarse de otros alosaurios inmovilizados o muertos, y fueron muertos en el proceso, así acumulándose. Esto podría explicar la elevada presencia de alosaurios jóvenes y subadultos presentes, como matan a los jóvenes y en los sitios de alimentación de grupos moderno como los de cocodrilos y dragones de komodo, la tasa de no adultos muertos es mayor. La misma interpretación se aplica al sitio de Bakker.​ Hay una cierta evidencia del canibalismo entre alosaurios, incluyendo marcas de dientes de alosaurios encontrados entre los fragmentos de la costilla y posibles marcas en un omóplato, ​ y huesos canibalizados recuperados en el sitio de Bakker.

Órganos sensoriales

El cerebro de Allosaurus, según lo interpretado de espiral Exploración del CT del molde endocraneal, era más similar con un cocodrilo que con los de otros arcosaurios vivos, las aves. La estructura del aparato vestibular indica que el cráneo se desarrolló casi horizontal, en comparación con inclinado fuertemente hacia arriba o hacia abajo. La estructura del oído interno era como la de un cocodriloideo, y por lo que Allosaurus habría probablemente podido oír mejor frecuencias más bajas y habría tenido problemas con los sonidos sutiles. El bulbo olfatorio era grande y parece haber estado bien adaptado para detectar olores, aunque el área para la evaluación de olores fuera relativamente pequeña.

Paleopatología

En 2001, Bruce Rothschild et al, publicaron un estudio que examina la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las consecuencias en su comportamiento. Dado que las fracturas de estrés son causadas por un trauma repetidos en lugar de un acontecimientos singular, son más probable que sean causadas por el comportamiento del animal que otros tipos de lesiones. Las fracturas por estrés y avulsiones de tendones que se producen en los miembros anteriores tienen un significado especial en el comportamiento mientras que las lesiones en los pies pueden ser causadas por correr o migrar, la resistencia de las presas son la fuente más probable de las lesiones de la mano. Allosaurus fue uno de los dos únicos terópodos examinados en el estudio en exhibir una avulsión de tendón, y en ambos casos la avulsión se produjo en la extremidad anterior. Cuando los investigadores analizaron las fracturas de estrés, se encontraron con que Allosaurus tenía un número significativamente mayor de fracturas por estrés que Albertosaurus, Ornithomimus o Archaeornithomimus. De los 47 huesos de la mano que se estudiaron, 3 fueron encontrados con fracturas por estrés. De los pies, los huesos que se estudiaron fueron 281 y en 17 se encontró fracturas por estrés. Las fracturas por estrés en los huesos del pie "fueron distribuidas en las falanges proximales" y se produjeron en los tres dedos del pie que soportan peso siendo "estadísticamente indistinguibles" entre ellos. Dado que el extremo inferior del tercer metatarsiano habría hecho contacto con el suelo primero mientras que el animal corría, se llevaba la mayor parte de la tensión. Si las fracturas por estrés en los alosaurios fueron causadas por la acumulación de daño al caminar o correr este hueso debería tener más fracturas por estrés que los otros. La falta de tal sesgo en los fósiles estudiados de Allosaurus indica un origen para las fracturas de tensión tienen una fuente distinta que al correr. Los autores concluyen que estas fracturas se produjeron durante la interacción con la presa, como un alosaurio tratando de sostener la presa que lucha con sus pies. La abundancia de las fracturas por estrés y lesiones por avulsión en Allosaurus proporcionan evidencia de "muy activa predación" en vez de carroñero.

La escápula izquierda y el peroné de un espécimen de A. fragilis catalogado como USNM 4734 son patológicos, ambas probablemente debido a las fracturas curadas. El ejemplar USNM 8367 conserva varios gastralias patológicas que conservan evidencias de fracturas curadas cerca de su centro. Algunas de las fracturas estaban mal sanadas y se había formado una "pseudoartrosis". Un ejemplar con una costilla fracturada fue recuperado de la cantera de Cleveland-Lloyd. Otro espécimen tenía costillas fracturadas y vértebras fusionadas cerca del final de la cola. Un aparente macho subadulto de A. fragilis se informó a tener patologías extensas, con un total de catorce lesiones separadas. El ejemplar MOR 693 tenían patologías en cinco costillas, en la sexta vértebra del cuello , la tercera octava y decimotercera vértebras de la espalda, la segunda vértebra de su cola y su cheuron, una gastralia, escápula derecha, falange manual del dedo 1, ilion izquierdo, metatarsianos III y V, la primera falange del tercer dedo del pie y la tercera falange del segundo. El ilion tenía "un gran agujero causado por un golpe desde arriba". El extremo próximo de la primera falange del tercer dedo fue afectado por hueso neoformado.​Otras patologías reportados en Allosaurus incluyen, fracturas en rama verde en dos costillas. Fracturas consolidadas en el húmero y el radio. La distorsión de las superficies articulares del pie, posiblemente debido a problemas de artrosis o de desarrollo. Las distorsiones de las superficies articulares de las vértebras cola posiblemente debido a osteoartritis o problemas de desarrollo. Una gran anquilosis neoplasica de caudales, posiblemente debido a un traumatismo físico, así como la fusión de cheurones al centro. Osificación de centros vertebrales cerca del final de la cola. Amputación de un hueso cheuron y el pie, tanto posiblemente como consecuencia de mordeduras. Exostosis extensiva en la primera falange del tercer dedo. Lesiones similares a las provocadas por osteomielitis en dos escápulas. Espolones óseos en un premaxilar, ungueal y dos metacarpianos. Exostosis en una falange pedal posiblemente atribuible a una enfermedad infecciosa. Un metacarpiano con una fractura por compresión.

Paleoecología

Localidades en que se han recolectado fósiles de Allosaurus.

El alosaurio es el terópodo más común en la zona extensa de rocas fósiles en el Suroeste Americano conocida como la Formación de Morrison. Sus hallazgos son el 70 a 75% de los especímenes hallados en dicha formación,​ y por mucho es la cúspide de la pirámide alimenticia de dicha formación.​ Otros restos han sido recolectados en Montana, Wyoming, Dakota del Sur, Colorado, Oklahoma, Nuevo México y Utah, en los Estados Unidos. También ha habido hallazgos en Portugal. La Formación Morrison es interpretada como un ambiente semiárido con temporada húmeda con llanuras inundables.​ La vegetación variaba de bosques de coníferas a los lados de los ríos, Helechos arborescentes y helechos, pasando a sabanas de helechos con algunos árboles similares a Araucarias del género Brachyphyllum.​ La Formación Morrison es un área muy rica en fósiles, en ella se encuentran clorofitos, hongos, musgos, equisetos, helechos, cycadales, ginkgos, y varias familias de coníferas. Otros fósiles incluyen bivalvos, caracoles, Actinopterigios, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontos, lagartos, cocodrilomorfos terrestres y acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de dinosaurios, y mamíferos primitivos docodontes, multituberculados, symmetrodontes, y triconodontes. Algunos de los dinosaurios terópodos fueron Ceratosaurus, Ornitholestes, y Torvosaurus, los saurópodos Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, y Diplodocus, y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus, y Stegosaurus son conocidos en Morrison.​ Las formaciones de finales del Jurásico en Portugal donde Allosaurus está presente son similares a la de Morrison pero con mayor influencia marina. Muchos de los géneros de dinosaurios de la Formación de Morrison están presentes, como Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus, y Apatosaurus, o tienen una cercana contraparte como Brachiosaurus y Lusotitan, Camptosaurus y Draconyx.

Lugares donde Allosaurus ha sido hallado en la Formación Morrison (en amarillo).

Allosaurus coexistió con otros grandes teropódos como Ceratosaurus y Torvosaurus, ambos en Portugal y en Estados Unidos,​ Los tres parecieron tener distintos nichos ecológicos, basado en la localización y morfología de los fósiles. Ceratosaurios y torvosaurios pueden haber preferido ser activos alrededor de los canales de agua, y tenían cuerpos más finos y más bajos, que les habrían dado una ventaja en terrenos boscosos y maleza, mientras que los alosaurios eran más compactos, con piernas más largas, más rápidos y maniobrables, y parecen haber preferido las llanuras inundadas.​ Ceratosaurus, más conocido que Torvosaurus, se diferenciaba perceptiblemente de Allosaurus en su anatomía funcional teniendo un cráneo más alto, más estrecho con dientes grandes y amplios.​ Se sabe que pedúnculo púbico de un Allosaurus muestra marcas de dientes de probablemente un Ceratosaurus o un Torvosaurus. La localización de este hueso, en lo profundo del cuerpo indica que dicho Allosaurus debió sufrir la acción de carroñeros.

En la franquicia de Jurassic Park

El Allosaurus ha tenido una historia relativamente corta en la saga cinematográfica, siendo sus apariciones destacables en la cinta Jurassic World: Fallen Kingdom y el cortometraje Battle At Big Rock.

Historia

International Genetic Technologies, Inc. obtuvo ADN antiguo de Allosaurus de invertebrados bebedores de sangre, como mosquitos, conservados en muestras de ámbar del Jurásico tardío. En el momento en que fue clonado, la especie fue identificada como Allosaurus fragilis, sin embargo, ahora se cree que la especie clonada por InGen es A. jimmadseni. En 1993, el genoma estaba completo en un 12%; el animal no sería clonado hasta el siglo XXI, momento en el que InGen era propiedad de Masrani Global Corporation. La especie es identificable en función de su tamaño y las formas de las características de su cráneo.

Descripción

Comparación de tamaño entre A. jimmadseni y un humano

Entre los terópodos más grandes, un Allosaurus adulto puede crecer hasta unos 28 pies (8,5 metros) desde el hocico hasta la cola y 14 pies (4,2 metros) de altura cuando está de pie. Sin embargo, algunos especímenes excepcionales pueden alcanzar los 34,1 pies (10,4 metros) de largo, que es un poco más grande que los especímenes fósiles más grandes conocidos. Un animal promedio pesa 1,500 libras (700 kilogramos), pero cuando están completamente desarrollados, pueden pesar fácilmente hasta 4,400 libras (2,000 kilogramos). Con este tamaño, es un depredador ápice y tiene muchas adaptaciones evolutivas que lo demuestran.

La masiva cabeza (ligeramente más ancha en los especímenes de InGen que en los fósiles) es distintiva, con un hocico largo y grandes fosas nasales que le dan un excelente sentido del olfato; de particular interés son los delgados cuernos triangulares en su cabeza, que están enfundados en queratina y formados a partir de los huesos lagrimales. Conduciendo a los cuernos hay un par de crestas bajas que se extienden hasta los huesos nasales. La evidencia fósil sugiere que el tamaño y la forma de los cuernos variarían de un animal a otro, lo que los convierte en formas fáciles de identificar a un Allosaurus en particular. Como la mayoría de los terópodos, tiene una mandíbula poderosa con dientes afilados y aserrados; tiene cinco dientes en cada premaxilar y de catorce a diecisiete dientes en cada maxilar. Las mandíbulas pueden abrirse de manera impresionante, hasta noventa y dos grados, y están diseñadas para arrancar o cortar trozos de carne de la presa. Sin embargo, esto significa que su fuerza de mordida es menor que la de muchos otros terópodos grandes. Sus ojos son de tamaño medio para un terópodo, con escleróticas amarillas y pupilas redondas parecidas a las de las aves. Como la mayoría de los terópodos, tiene membranas nictitantes para proteger sus ojos, que se originan en el canto medial. Allosaurus tiene los senos paranasales mejor desarrollados que los terópodos más primitivos como Ceratosaurus, dándole un buen sentido del olfato. Su lengua no es particularmente gruesa, pero es puntiaguda y de color azul muy oscuro o casi negro.

Una piel dura, que consta de pequeñas escamas, cubre la superficie del cuerpo delgado y musculoso de Allosaurus. El cuello es corto y fuerte, y unas espinas dorsales decoran gran parte de la longitud del cuerpo desde el cuello hasta la cola. Si bien sus extremidades anteriores son cortas, como ocurre con muchos terópodos, son más largas y mucho más fuertes que las de Tyrannosaurus y tienen manos de tres dedos. Cada dedo termina con una garra larga curva y puntiaguda, un arma formidable en combate además de las poderosas mandíbulas. El pulgar es el más grande de los dígitos. Al igual que la mayoría de los terópodos de InGen, la mayor parte de los ejemplares clonados tienen muñecas en pronación, pero hay casos en los que se han visto a adultos sosteniendo sus manos en una posición supinada, como lo harían sus ancestros fosilizados.

Las patas, aunque no están diseñadas para la velocidad en la medida en que lo están las patas de los tiranosauridos, aún pueden impulsar al animal a velocidades de 19 a 34 millas por hora (30 a 55 kilómetros por hora). El hueso principal de la cadera, o ilion, es masivo. Las patas son más cortas que las de los tiranosaurios, y tres de los dedos tienen garras menos desarrolladas y más parecidas a cascos. El cuarto dedo, el espolón, no llega al suelo; el esqueleto muestra signos de un quinto dedo que se ha perdido. La cola de Allosaurus tiene una ligera pendiente hacia abajo y comprende aproximadamente un tercio de la longitud total del animal.

Allosaurus hembra maduro

La coloración en esta especie es generalmente tenue, como conviene a un depredador de emboscada. El cuerpo es mayormente bronceado o gris, con colores azul oscuro en el lado dorsal. Los colores grises moteados se pueden intercalar con rayas grises oscuras, azules o amarillas descoloridas; los cuernos lagrimales suelen ser de un rojo apagado o naranja, pero al menos en algunas hembras adultas, son del mismo color que el cuerpo dorsal. Los anillos amarillos pueden decorar las órbitas de los ojos de este animal y pueden aparecer marcas blancas en la cara, y el vientre es típicamente de un color ligeramente más claro que el resto del cuerpo.

Crecimiento

Etapas y variantes de crecimiento de crías y juveniles de Allosaurus. Arte conceptual de Ralph Herrera.

Según artes conceptuales, en la etapa de cría, este terópodo muestra una cabeza proporcionalmente más grande que la del adulto, una característica que es común a muchos animales bebés. Los cuernos lagrimales comienzan bastante cortos, alargándose a medida que el animal se acerca a la adolescencia. El tegumento es variable y puede cambiar a medida que el animal crece; los alosaurios bebés pueden presentar piel escamosa, una capa limitada de plumas, piel de guijarros, una combinación de piel de guijarros y protuberancias espinosas en forma de pluma, o una combinación de pelusa y escamas.

El Allosaurus juvenil se puede diferenciar de los adultos mediante la coloración y la anatomía. En los juveniles, todo el cuerpo es de un color gris ceniciento con algunas manchas más oscuras, pero muy descoloridas. En esta etapa, los cuernos lagrimales apuntan bruscamente hacia atrás. En al menos algunas hembras maduras, la coloración de la mayor parte del cuerpo se ilumina ligeramente, con patrones azul oscuro en el lado dorsal y un color amarillo arenoso en el resto del cuerpo. En estas hembras maduras, el color rojo de los cuernos lagrimales se pierde, convirtiéndose en un color azul oscuro como el cuerpo dorsal. Esto parece comenzar en el lado superior del cuerno, siendo la base del cuerno la que permanece roja por más tiempo.

Allosaurus macho juvenil. Tenga en cuenta los cuernos lagrimales rojos y la falta de espinas o escamas elevadas en el cuerpo.

Las características anatómicas también cambian con la madurez. El cuerpo del juvenil es liso, sin rasgos distintivos aparte de los cuernos lagrimales. En el adulto, se desarrollan espinas elevadas a lo largo de la columna desde el cuello hasta la cola, probablemente sirviendo como características de exhibición y dando al animal una apariencia más rugosa. La mandíbula también se desarrolla, haciéndose más prominente, y los cuernos lagrimales se llenan y crecen para apuntar hacia arriba. En los juveniles, las piernas son comparativamente más largas que las de los adultos.

La tasa de crecimiento de este animal no se conoce del todo, pero la mayoría de ellos todavía eran juveniles en 2018. La última vez que pudieron haber sido clonados fue a fines de 2015, lo que significa que la adolescencia se alcanza en un mínimo de dos a tres años cuando están bajo los efectos de los suplementos de crecimiento. Una vez alcanzada la etapa de la adolescencia, la transformación en un adulto maduro toma menos de un año; una hembra juvenil que escapó a la naturaleza en el verano de 2018 estaba completamente desarrollada en la primavera de 2019. La evidencia fósil sugiere que los animales alcanzan naturalmente su tamaño completo en quince años, con una vida útil de alrededor de 22 a 28 años.

Dimorfismo sexual

Se cree que los machos siempre conservan la coloración roja de los cuernos lagrimales, mientras que la mayoría de las hembras pierden este color, pero existe cierta controversia al respecto. La única forma conocida de dimorfismo sexual en Allosaurus es el tamaño corporal. Según una tabla de tallas no confirmada supuestamente utilizada como referencia en la producción de Jurassic World: Fallen Kingdom, la hembra crece notablemente más grande que el macho.

Comportamiento

Patrones de actividad

Allosaurus parece ser catérmico, activo durante el día y la noche. Al menos una hembra liberada en partes del estado de California ocupadas por humanos ha sido vista cazando durante la noche, probablemente un medio para evitar a los humanos. Este mismo animal fue visto activo durante el día cuando es perturbado por la actividad humana, pero parece tener preferencia por los patrones de actividad nocturna.

Dieta y comportamiento alimenticio

El Allosaurus es un carnívoro, como ocurre con la mayoría de los terópodos. En su período Jurásico nativo, fue el depredador ápice en su entorno, y hoy todavía mantiene una ventaja competitiva sobre muchos otros depredadores, junto a los que se ha introducido. Las principales armas de este animal son sus poderosas mandíbulas y dientes afilados, que se utilizan para perforar las pieles de las presas y arrancar grandes trozos de carne. Si una víctima sobrevive a la mordedura inicial, es probable que se desangre, lo que facilita la matanza para el Allosaurus. La fuerza de la mordedura de este animal es más débil que la de los tiranosauridos, a consecuencia de su capacidad para abrir las mandíbulas asombrosamente. En ocasiones, este animal puede congregarse en manadas poco organizadas sin autoridad o jerarquía real para atacar presas más grandes.

Allosaurus y Nasutoceratops maduros enfrentándose en el Parque Nacional Big Rock

Es capaz de perseguir a presas en una caza activa, pero sobresale en las emboscadas, razón por la cual se encuentra a menudo en áreas boscosas. Los adultos, con sus patas proporcionalmente más cortas, son los más adecuados para la caza de emboscadas en comparación con los juveniles de patas más largas. Los animales más jóvenes son mejores para perseguir a sus presas. Su coloración tenue le ayuda como camuflaje; utilizará sus excelentes sentidos del olfato y el oído para localizar a su presa, se moverá silenciosamente hacia ella y luego hará un ataque repentino. Dado que no depende mucho de la vista para rastrear a sus presas, puede cazar bastante bien por la noche. Sus tácticas de emboscada y adaptaciones depredadoras lo convierten en uno de los cazadores de terópodos más eficientes, y es conocido por capturar presas más grandes que él. Sus presas conocidas incluyen Nasutoceratops y posiblemente Gallimimus, aunque este último es mucho más rápido que el alosaurio y probablemente una presa difícil de atrapar. Escenas eliminadas lo han mostrado intentando aprovecharse de los Triceratops juveniles. Es un luchador feroz incluso contra enemigos formidables y debilitará a sus rivales provocándoles heridas. Por ejemplo, en 2019 se vio a una hembra adulta de Allosaurus usando las garras de los pies para hacer cortes en el costado de un Nasutoceratops, un ataque que resultaría en pérdida de sangre y conmoción a la presa prevista.

Allosaurus hembra adulto atacando a un Nasutoceratops juvenil

Es digno de mención que, incluso en la edad adulta, se ha visto al Allosaurus apuntando a las crías de otros animales en lugar de a los individuos maduros cuando es posible. Se observó que una hembra adulta de Allosaurus en 2019 usaba un fuerte rugido para desorientar y asustar a una madre Nasutoceratops, lo que provocó que el herbívoro cornudo dejara a su descendencia temporalmente sin vigilancia. La escena eliminada mencionada anteriormente habría presentado un alosaurio sub-adulto atacando a un joven Triceratops durante una estampida. En ambos casos, sin embargo, el alosaurio no tuvo éxito, ya que los padres de la presa intervinieron.

Allosaurus es un depredador persistente, conocido por abrirse camino a través de muchos tipos de obstáculos si cree que la recompensa de la presa vale la pena. Sin embargo, es pragmático: reconoce cuando el riesgo para sí mismo es mayor que la recompensa de la comida y retrocederá si se enfrenta a un desafío que no vale la pena. Si bien Allosaurus con frecuencia se arriesga a sufrir lesiones durante la caza y a menudo sufre heridas durante el combate, no lo hará innecesariamente. Si un objeto de presa ofrece demasiada resistencia, el alosaurio probará suerte en otro lugar.

Comportamiento social

Este terópodo parece ser en su mayoría solitario, aunque los jóvenes parecen ser más tolerantes con la compañía que los adultos. Se sabe poco sobre sus comportamientos sociales, ya que solo se han realizado unas pocas observaciones de campo (y aún menos en condiciones normales). Los cuernos lagrimales de color rojo de los juveniles sugieren una función social, especialmente cuando se contrasta con el color gris del cuerpo. La evidencia fósil sugiere que los cuernos lagrimales varían en tamaño y forma de un animal a otro, lo que también implica que cumplen funciones sociales. En algunos adultos (pero no en los retratados en Jurassic World: Evolution), los cuernos de los adultos pierden su color rojo; esto implica que los comportamientos sociales cambian de la adolescencia a la edad adulta, posiblemente con los animales volviéndose cada vez más solitarios a medida que envejecen, de una manera similar a los cuervos de hoy en día.

De acuerdo con la aplicación móvil Jurassic World Facts, así como con varios otros juegos móviles, el Allosaurus formará en ocasiones grupos con ejemplares de su propio tipo con el propósito de cazar presas más grandes. A pesar de esto, no es un animal naturalmente social, y estas manadas carecen de una jerarquía u organización social. Lo más probable es que se disuelvan después de que concluya la caza.

Los cambios anatómicos desde la adolescencia hasta la edad adulta también incluyen la formación de picos y escamas elevadas en todos los individuos. Esto le da al animal una apariencia más rugosa e intimidante, lo que probablemente sirve para advertir a los alosaurios rivales, así como a las especies competidoras.

Jurassic World: Evolution retrata al Allosaurus adulto como un animal solitario, no tolerante con otros de su especie. Su apariencia en este juego difiere del individuo visto en el Parque Nacional Big Rock en 2019, pero su comportamiento parece similar. El juego móvil Jurassic World Alive propone que las diferentes apariencias físicas son el resultado de dos linajes genéticos distintos en la población de Allosaurus, mientras que también se ha sugerido el dimorfismo sexual.

Reproducción

Todos los dinosaurios ponen huevos para reproducirse. El Allosaurus no ha sido observado en etapa de cría, pero probablemente posee una cloaca que alberga los órganos reproductores de ambos sexos. Se han observado cloacas en otras especies de terópodos. Si bien los cuernos lagrimales rojos del juvenil pueden usarse como características de exhibición, al menos algunas de las hembras adultas pierden el color rojo a medida que maduran, lo que sugiere que el color no es una función vital en el cortejo. En cambio, es más probable que las espinas y las escamas elevadas que se presentan en el adulto se utilicen para anunciar la madurez, la fertilidad y la salud en general a las parejas potenciales.

Los huevos de terópodos son parecidos a los de los pájaros y tienen forma ovoide, lo cual es una adaptación evolutiva para evitar que rueden demasiado. Un terópodo más grande como el Allosaurus tendría un período de incubación que duraría aproximadamente seis meses. La mayoría de los terópodos efectúan el cuidado parental, pero no se sabe si ambos padres ayudan a criar a las crías o si solo uno lo hace; en cualquier caso, cuando el animal llega a la adolescencia, ya no requiere el cuidado de sus padres para prosperar y puede cazar por sí solo.

Comunicación

Como ocurre con muchos terópodos, los Allosaurus clonados por InGen son probablemente más vocales de lo que sus ancestros eran capaces de hacer; no obstante, parece que se han adaptado bien a sus mayores capacidades vocales. Se les puede escuchar emitiendo fuertes bramidos de tono bajo y profundos gruñidos para advertir a los rivales o animales amenazadores que se interponen en su camino. Durante las cacerías, un Allosaurus puede rugir repentinamente para asustar a una presa y hacer que dé un paso en falso, dándole al alosaurio la oportunidad de atacar.

El lenguaje corporal también se utiliza para comunicarse con otras especies y, muy probablemente, entre sí. Abrir las mandíbulas y asumir una posición amenazante puede usarse como una táctica de intimidación, mientras que un Allosaurus molesto puede empujar o morder a otros animales para advertirles que se alejen. Si bien no se ha observado directamente, las características corporales, como los cuernos lagrimales, probablemente se utilizan para la comunicación, como la identificación de un alosaurio en particular.

Ecología

A pesar de su naturaleza agresivamente depredadora, el Allosaurus puede vivir junto a una amplia variedad de otras especies animales. Muchos de sus vecinos en Isla Nublar entre 2015 y 2018 incluían animales que naturalmente habría encontrado durante el período Jurásico, como Apatosaurus, Brachiosaurus y Stegosaurus. Existe evidencia fósil significativa que sugiere que se aprovechó de este último, aunque es probable que los saurópodos sean demasiado grandes para que los mate un solo alosaurio.

Otros animales herbívoros en sus territorios de Isla Nublar incluyen los hadrosauridos Parasaurolophus y (antes de su extinción) Edmontosaurus, así como los pachycephalosauridos Stygimoloch y Pachycephalosaurus, que habrían sido presas potenciales. El fuertemente blindado Ankylosaurus habría presentado un desafío mayor, al igual que el omnívoro Gallimimus y el diminuto y esquivo Microceratus. Se sabe que varias especies de ceratopsianos vivían en territorios similares a Allosaurus, incluidos Triceratops, Sinoceratops, Nasutoceratops y posiblemente Pachyrhinosaurus. Se sabe que los juveniles de estos herbívoros cornudos son presas potenciales de Allosaurus, aunque los adultos lo presentan con un desafío que tal vez no pueda superar. Cuando se alimenta de cualquiera de estos animales, el alosaurio actúa como regulador de sus poblaciones, lo que a su vez beneficia a la vida vegetal en su territorio. Esto permite que los terrenos de alimentación del Allosaurus crezcan bosques y maleza más densos, de los que se beneficia el alosaurio.

Se sabe que este animal también vive junto a muchas especies carnívoras. Los competidores potenciales incluyen Carnotaurus y Tyrannosaurus, que probablemente fueron sus mayores amenazas; habría vivido cerca del depredador Metriacanthosaurus en Isla Nublar antes de que esa especie se extinguiera. También vivió junto al spinosaurido Baryonyx y los pterosaurios Dimorphodon y Pteranodon; dado que el Allosaurus rara vez se alimenta de peces, no habría tenido dificultades para coexistir con estos animales. Es lo suficientemente grande como para que Velociraptor no sea una amenaza importante, especialmente porque las rapaces se volvieron extremadamente raras debido a la intervención humana. Compsognathus es uno de los terópodos des-extintos más pequeños, y aunque se puede encontrar en las mismas áreas que Allosaurus, es poco probable que sea más que una molestia para los Allosaurus adultos.

Si bien los alosaurios son tolerantes con otros animales que habitan en sus territorios, sus vidas como vecinos a menudo son menos que armoniosas. Además de cazar y matar animales en las áreas que rodean sus hogares, Allosaurus puede ponerse a la defensiva de su espacio personal y atacará y ahuyentará a otros animales cuando esté estresado. Durante la erupción de 2018 del Monte Sibo, se vio a un Allosaurus juvenil mordiendo a un Gallimimus que había corrido demasiado cerca durante una estampida y dando una exhibición agresiva a una girosfera. (En el corte original de la película, el Gallimimus choca accidentalmente con el alosaurio y es empujado bruscamente a un lado en respuesta; por razones desconocidas, esto se cambió para que los animales no hagan contacto físico en la escena).

En el período Jurásico, Allosaurus se vio afectado por plagas hematófagas como los primeros mosquitos, que es la forma en que InGen pudo obtener su ADN. Actualmente no se han realizado estudios para determinar si los mosquitos modernos lo afectan de manera similar.

Hábitat

Un depredador de emboscada, el Allosaurus prefiere las áreas boscosas; cuanto más profundo sea el bosque, más cómodo se sentirá este animal. Su velocidad le permite desarrollarse bien en llanuras abiertas. Se sabe que se traslada voluntariamente a los bosques de secuoyas, lo que le proporciona cobertura y maniobrabilidad. Allosaurus se ve comúnmente cerca de regiones montañosas, pero no se sabe que se aventura a grandes altitudes; en cambio, se ve típicamente en los valles entre cadenas montañosas. Puede tolerar los climas tropicales y las temperaturas más frías del noroeste del Pacífico.

Isla Sorna

La investigación y el desarrollo de la des-extinción se llevaron a cabo originalmente en Isla Sorna a fines de la década de 1980 y principios de la de 1990. Sin embargo, Allosaurus no superó el 12% de viabilidad durante ese tiempo. Actualmente no hay evidencia de que este animal haya vivido allí alguna vez.

Isla Nublar

Allosaurus fue clonado por InGen en Isla Nublar en algún momento antes de diciembre de 2015 con la intención de introducirlo a la fauna de Jurassic World. Sin embargo, el parque cerró antes de que estos animales pudieran exhibirse con éxito; en el tiempo intermedio, se mantuvieron en hábitats en el Sector 5 en el norte de la isla.

Después del incidente de 2015, se desactivaron las barreras artificiales y se permitió que los animales deambularan por la isla a su gusto. Se sabe que entre 2015 y 2018, los Allosaurus deambulaban por Cordillera Occidental, cerca del teleférico y el area circundante al Monte Sibo. El 23 de junio de 2018, se avistaron tres machos jóvenes cerca del volcán; uno murió luego de ser golpeado por un gran trozo de tefra, y los otros probablemente murieron debido a la erupción volcánica o ahogamiento. Tres juveniles (dos machos y una hembra) y un adulto fueron sacados de la isla a través del SS Arcadia. Esto significa que, antes de la erupción, había al menos siete Allosaurus en Isla Nublar, incluidos cinco machos jóvenes, una hembra joven y un adulto de sexo actualmente no confirmado.

Uno de los menores sacados de la isla fue registrado en el manifiesto del barco a las 13:44 y firmado por Charlie Hound, y retenido en el Contenedor # 30-1011-2042 (Carga # 22160). Pesaba 1,115 kilogramos y estaba resaltado en verde, lo que podría indicar una buena salud. El adulto fue retenido en el Contenedor # 25-1006-3720 (Cargo # 65549) y firmado por Rob O'Day, ingresó al manifiesto a las 13:41 y pesó 2250 kilogramos, lo que lo hacía excepcionalmente voluminoso para su especie.

En el mundo actual

Allosaurus macho juvenil vendido en subasta, 24/6/2018. Actualmente se desconoce su comprador o paradero.

Allosaurus era nativo del continente de Laramidia durante el período Jurásico tardío, habitando llanuras de inundación y praderas estacionales. Si bien los fósiles indican que su género se extendió desde América del Norte hasta las islas europeas más grandes, la especie A. jimmadseni en particular vivió en el centro de América del Norte exclusivamente. Este dinosaurio evolucionó hace unos 155 millones de años y persistió durante unos diez millones de años antes de que los cambios ambientales causaran su extinción. 145 millones de años después, fue clonado por científicos utilizando técnicas revolucionarias de ingeniería genética.

Durante la noche del 24 de junio de 2018, tres Allosaurus juveniles y un adulto fueron transportados a la Mansión Lockwood, cerca de Orick, California, para ser vendidos en el mercado negro. Un macho joven (que pesaba 1,115 kilogramos o 1,2 toneladas) fue vendido a un postor actualmente desconocido y transportado junto con varios otros cargamentos fuera de la propiedad, visto por última vez cerca de Monument Valley, en Utah. Los otros, incluido un adulto (con un peso de 2.250 kilogramos o 2,5 toneladas), un macho y una hembra jóvenes, fueron liberados en el bosque circundante esa noche por Maisie Lockwood para evitar que los animales murieran por inhalación de cianuro de hidrógeno.

El 21 de abril de 2019, se confirmó la presencia de una hembra de Allosaurus en el Parque Nacional Big Rock, en el norte de California. Se cree que fue uno de los menores liberados de la Residencia Lockwood, en lugar del adulto. Para entonces, estaba completamente desarrollada; al 22 de abril, el Departamento de Vida Silvestre de los Estados Unidos la estaba rastreando con la intención de capturarla, junto con un posible segundo individuo (un macho juvenil, si existe). La hembra involucrada en el incidente de Big Rock puede ser identificada por su ojo derecho ciego.

Canon Cinematográfico

Películas

Jurassic World: Fallen Kingdom

Luego de que el Monte Sibo entrara en erupción, varias especies de dinosaurios huyeron en estampida hacia los acantilados del norte de Isla Nublar, entre ellas Allosaurus; un ejemplar juvenil corrió junto a la girosfera en la que Claire Dearing y Franklin Webb se trasladaban para escapar, sin embargo, fue impactado por uno de los escombros que salieron proyectados por el volcán, muriendo. Otros ejemplares son vistos en los acantilados cuando el flujo piroclástico cubre el valle; muriendo por la nube letal o al caer desde el precipicio.

Al menos cuatro ejemplares son capturados por el equipo de mercenarios liderados por Ken Wheatley, a instancias de Eli Mills, y transportados a la Residencia Lockwood a través del SS Arcadia para ser vendidos en una subasta clandestina orquestada por Mills. Iniciada la velada, el subastador Gunnar Eversol presenta a un Allosaurus juvenil como el segundo lote a subastar; el ejemplar es vendido a un comprador no identificado.

Luego de que Maisie Lockwood liberara a los dinosaurios capturadas para salvarlos de morir envenenados por cianuro de hidrógeno, un par de Allosaurus juveniles son vistos escapar de la propiedad, junto con las otras especies, al bosque circundante.

Finalmente, se ve al ejemplar vendido siendo transportado en un comboi cerca de Monument Valley, Utah, hacia un destino incierto.

Series

Jurassic World: Camp Cretaceous

Aunque ningún Allosaurus ha aparecido físicamente en la serie, por el momento, es mencionado en un par de ocasiones por los campistas del Campamento Cretácico; Ben Pincus comenta que, durante su tiempo sobreviviendo solo en Isla Nublar, fue perseguido en una ocasión por un Allosaurus, hasta que tropezó y cayó por una cascada, salvándose del depredador.

Cortos

Battle At Big Rock

En este cortometraje el Allosaurus adquiere un mayor protagonismo, teniendo un rol antagónico en la historia.

Luego de que una madre Nasutoceratops y su cría se adentraran en un campamento humano, una hembra adulta de Allosaurus llega en busca de alimento. El acontecimiento es presenciado por una familia desde su caravana, que contemplan como el depredador ataca a la cría, pero esta logra liberarse. La madre adopta una postura defensiva y, acto seguido, comienza una breve pero brutal batalla. En principio, la Allosaurus parece tener la ventaja y la madre retrocede, hasta que un Nasutoceratops macho aparece en forma repentina y disuade al depredador.

Los humanos contemplaron como todo parecía haber terminado, hasta que el bebé de la familia empezó a llorar y llamó la atención de la Allosaurus, que atacó y volcó la caravana. Unos minutos después, el depredador intentó devorar al bebé, que permanecía sujeto a su aciento especial, pero este fue rescatado por sus padres. La Allosaurus intentó ferozmente capturar una presa pero el reducido espacio y la estructura del vehículo se lo dificultaba. Dennis, el padre de la familia, tomó una barra de metal y valientemente se enfrentó al depredador, aunque sin mucho resultado. Acto seguido Mariana, la madre, tomó un extintor de incendios y disparó el compuesto hacia el rostro de la Allosaurus, haciéndolo retroceder pero no espantandoló. Acto seguido el depredador emitió un rugido amenazante; los padres permanecieron firmes y adoptaron pasturas defensivas. Y justo antes de que el carnívoro atacara, fue impactado en el rostro por un par de flechas (disparadas desde una ballesta por la hija menor, Kadasha). Adolorido, la Allosaurus se retiró y se adentró nuevamente en el bosque.

Cómics

En los cómics web del canal oficial de Jurassic World en Youtube, éste terópodo vuelve a aparecer después de la batalla en el Parque Nacional Big Rock, en el cual caza a una reportera. Se desconoce si fue el mismo de dicha batalla u otro, dado que no se ven cicatrices cerca del ojo por la herida de ballesta.

Otros multimedios

Aparece en la linea de juguetes de The Lost World Juarassic Park, con un playset para curar sus graves heridas "Dino Damage", y en 2013, en una nueva linea de juguetes de Jurassic Park con un Allosaurus con un nuevo Look junto a Stegosaurus, Pachyrhinosaurus y Carnotaurus y en la linea de juguetes Papo. Hace aparicion en el videojuego de The Lost World como el maximo antagonista para el Tyrannosaurus rex reemplazando al Giganotosaurus, tambien aparece en el Jurassic Park DVD Explorer pero con un aspecto identico al del Tyrannosaurus rex, tambien esta en presencia en el Jurassic Park 3 Park Builder, Jurassic Park Builder para Ipad y en en el Jurassic Park Operation Genesis, siendo un depredador grande de 4 estrellas de popularidad, es ademas el unico carnivoro gigante que puede ser atacado por los Ceratosaurus, y por los demas depredadores gigantes exceptuando al Spinosaurus que en lugar de intentar cazarlo lo expulsara de su territorio, por demas esta decir que le da caceria a cualquier herbivoro exepto al gigante Brachiosaurus. Tambien aparece en la serie de comics de Jurassic Park Redemption y Jurassic Park Dangerous Games. Recientemente se revelo un arte conceptual que muestra la posible aparicion del Allosaurus en la proxima pelicula de la franquicia Jurassic World aunque solo puede ser un arte conceptual del dinosaurio hibrido, Allosaurus esta presente entre los dinosaurios del Holo Escape del centro de Innovaciones de Jurassic World pero se desconoce si estan presentes en el parque, Allosaurus confirma su presencia en la linea de juguetes de Jurassic World. Ademas ahora es parte del plantel de dinosaurios del juego Jurassic World The Game para IOS luciendo como un tiranosaurido, realmente un error grave de los diseñadores del juego, el dia 1 de enero de 2020 este juego habilita la posibilidad de crear un hibrido de este dinosaurio, el Allonogmius (Allosaurus + Bananogmius) el cual es el primer hibrido del juego que une a una criatura terrestre con un animal marino. La linea de Juguetes Mattel lanzo una figura de este gran carnosaurio, se rumorea su aparicion en la cinta Jurassic World Fallen Kingdom, cosa que se confirma en la escena de la estampida, tambien esta en el juego Jurassic World: Alive donde puede formar al hibrido Allosinosaurus (Allosaurus + Sinoceratops) que a su vez se puede fusionar con el Tarbosaurus para formar al Thoradolosaurus, existe una variante en el juego llamado Allosaurus GEN 2 que lleva la apariencia del Allosaurus visto en Battle at Big Rock, este puede unir su genoma con la Velociraptor de la Raptor Squad llamada Delta y asi formar al hibrido Alloraptor. y tambien en el Jurassic World Facts de Mattel para dispositivos moviles y Jurassic World: Evolution.

Figuras y juguetes de esta versión de Allosaurus se han lanzado al mercado inclusive en el juego Jurassic World Alive se lo trata como un ente aparte llamado Allosaurus GEN 2. Este diseño también esta en la serie precuela de LEGO Jurassic World Legends of Isla Nublar, y la línea de juguetes Dino Rivals de Mattel para Jurassic World.

Trivialidades

  • El ejemplar visto en el corto Battle at Big Rock tiene varias características precisas de los fósiles. El Allosaurus que aparece en este corto, es el único de la franquicia que no posee muñecas pronadas. El asesor científico del corto manifestó que para el diseño de este Allosaurus se mezclaron características anatómicas de dos especies distintas, una es el Allosaurus jimmadseni y la otra es el Saurophaganax o Allosaurus maximuss.
  • Originalmente no estaban programados para ser expuestos en el parque de Jurassic World, dado que no se les ve en los folletos. Es posible que su creación fuera durante o poco antes de los eventos de Jurassic World en 2015, dado que los ejemplares de Fallen Kingdom són juveniles.
  • En la novela de The Lost World en una tapa alternativa podemos ver la silueta de Allosaurus, aunque el animal esta ausente de la historia.

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