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Apatosaurus (1).png

Apatosaurus (gr. απάτη 'engaño' y σαύρα 'lagarto'; 'lagarto engañoso') es un género con dos especies conocidas extintas de dinosaurio saurópodo diplodócido, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente entre 155,7 y 150,8 millones de años, en el Kimmeridgiense, en lo que hoy es Norteamérica.​ Apatosaurus, fue el primer gran saurópodo cuyo esqueleto completo se expuso al público. Othniel Charles Marsh describió y nombró la primera especie conocida, Apatosaurus ajax en 1877 y una segunda especie, Apatosaurus louisae, fue descubierta y nombrada por William H. Holland en 1916. Vivieron hace unos 152 a 151 millones de años, durante el Titoniano temprano, y se conocen a partir de fósiles en la formación Morrison de la actual Colorado, Oklahoma y Utah, en Estados Unidos. Apatosaurus tenía una longitud entre 21 a 22,8 metros, y una masa entre 16,4 a 22,4 toneladas. Unos ejemplares indican una longitud máxima de 11-30 % mayor que la media y una masa entre 32,7 a 72,6 toneladas.

Las vértebras cervicales de Apatosaurus son menos alargadas y más pesadamente construidas que las de Diplodocus, un diplodócido como Apatosaurus, y los huesos de la pierna son mucho más robustos a pesar de ser más largos, lo que implica que Apatosaurus era un animal más robusto. La cola se mantenía por encima de la tierra durante la locomoción normal. Apatosaurus tenía una sola garra en cada extremidad anterior y tres en cada uno de los miembros posteriores. El cráneo de Apatosaurus, que se creía que era similar al de Camarasaurus, es mucho más similar al de Diplodocus. Apatosaurus era un herbívoro generalista que probablemente llevaba su cabeza elevada. Para aligerar sus vértebras, Apatosaurus tenía sacos de aire que hicieron los huesos internos llenos de agujeros. Al igual que la de otros diplodócidos, la cola puede haber sido utilizado como un látigo para crear ruidos fuertes.

Hasta 1909, el cráneo del apatosaurio se confundió con el de Camarasaurus y Brachiosaurus, cuando se encontró el holotipo de A. louisae y un cráneo completo a solo unos pocos metros de distancia de la parte frontal del cuello. Henry Fairfield Osborn no estuvo de acuerdo con esta asociación, y montó un esqueleto de Apatosaurus con un cráneo de Camarasaurus. Hasta 1970, los esqueletos de Apatosaurus fueron montados con los moldes del cráneo especulativa de Camarasaurus, cuando McIntosh mostró que los cráneos más robustos asignados a Diplodocus tenían más probabilidades de ser de Apatosaurus.

El término Brontosaurus ha sido considerado como un sinónimo más moderno de Apatosaurus y su única especie, se reclasificó como A. excelsus en 1903. Sin embargo, un estudio de 2015 concluyó que Brontosaurus era un género de saurópodo válido distinto de Apatosaurus. Sin embargo, no todos los paleontólogos están de acuerdo con esta división.

A finales del Jurásico, Apatosaurus habría vivido junto a dinosaurios como Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus y Stegosaurus.

Descripción

Apatosaurus era un gran animal cuadrúpedo de cuello largo, con una larga cola en forma de látigo. Sus patas delanteras eran ligeramente más cortas que las traseras. Los apatosaurios o brontosaurios eran unos de los animales más grandes que han existido en la Tierra, alcanzaban cerca de 23 metros de largo, 4,5 de alto hasta las caderas y tenían un peso de 22 toneladas. Las vértebras cervicales eran menos alargadas y estaban más fuertemente construidas que la de Diplodocus, y los huesos de la pierna eran mucho más gruesos a pesar de ser más largos, lo que implica un animal más robusto. La cola se mantenía despegada del suelo durante la locomoción normal. Como la mayoría de los saurópodos, Apatosaurus tenía solo una garra grande en cada pata delantera, con los tres primeros dedos de la extremidad posterior con garras.​ Para ayudar en el proceso del alimento, el Apatosaurus pudo haber tragado piedras, gastrolitos, de la misma manera que lo hacen muchos pájaros, ya que sus quijadas por sí solas no eran suficientes para masticar las resistentes fibras de las plantas.

Tamaño

Comparación entre las dos especies de Apatosaurus (A. ajax (naranja), A. louisae (rojo), y Brontosaurus excelsus) (verde) con un humano

La mayoría de las estimaciones del tamaño de Apatosaurus se basan en el espécimen tipo de A. louisae, CM 3018 En 1936, este ejemplar se midió en 21,8 m, mediante la medición de la columna vertebral.​ Las estimaciones varían muy poco del anterior resultado, entre unos 21 y 22,8 metros de largo y con un peso de entre 16,1 a 22,4 toneladas de peso.​​ Un estudio de 2015 calculó la masa corporal de algunos saurópodos sobre la base de modelos volumétricos, estimando que CM 3018 pesaría entre 21,8 y 38,2 toneladas, similar en masa a un titanosario argentino llamado Dreadnoughtus.​ Algunos especímenes gigantescos de Apatosaurus hallados en Oklahoma representan individuos de aprox. 11–30% más largos, como por ejemplo el espécimen OMNH 1670, consistente en una vértebra dorsal de 135 cm de alto, que es exactamente un 27% más grande que el correspondiente a CM 3018, lo que sugiere una masa el doble de grande, posiblemente de entre 33 y 73 toneladas. Esto sugiere que Apatosaurus potencialmente rivalice en tamaño con los mayores titanosaurios.​​

Vértebras

Al igual que las de otros saurópodos, las vértebras del cuello están profundamente bifurcadas, separando espinas neurales con un gran canal en el medio, lo que resulta en un cuello ancho y profundo.​ La fórmula vertebral para el holotipo de A. louisae es de 15 vértebras cervicales, 10 dorsales, 5, sacras y 82 caudales. El número vértebra caudales puede variar, incluso dentro de las especies.​ Las vértebras cervicales de Apatosaurus y Brontosaurus son más gruesas y más robustas que las de otros diplodócidos, resultaron ser más similar a las de Camarasaurus de Charles Whitney Gilmore.​​ Además, apoyan costillas cervicales que se extienden más lejos hacia el suelo que en los Diplodocinae, y tienen las vértebras y las costillas estrechas hacia la parte superior del cuello, haciendo la sección transversal del cuello casi triangular.​ En Apatosaurus louisae, el complejo atlas-axis, las primeras vértebras cervicales, está casi fundida. Las costillas dorsales no están fundidas o fuertemente unidas a las vértebras, estando débilmente articulado.​ Apatosaurio tiene diez costillas dorsales a cada lado del cuerpo.​ Apatosaurus también tenía las costillas muy largas en comparación con la mayoría de los otros diplodócidos, dándole un pecho inusualmente profundo.​ El gran cuello se llenó con un amplio sistema de sacos aéreos para el ahorro de peso. Apatosaurus, al igual que su pariente cercano Supersaurus, tiene espinas neurales altas, que representan más de la mitad de la altura de sus vértebras. La forma de la cola es inusual para un diplodócido; Es relativamente delgado debido a la rápida disminución de altura de las espinas vertebrales al alejarse de las caderas. Al igual que en otros diplodócidos, la cola se transformaba en una estructura en forma de látigo hacia su extremo.

Miembros

Los huesos de las extremidades también son muy robustos.​ Dentro de los Apatosaurinae, la escápula de A. louisae es intermedia en morfología entre las de A. ajax y Brontosaurus excelsus. Los huesos de los brazos son fuertes, por lo que el húmero de Apatosaurus se asemeja al de Camarasaurus y Brontosaurus. Sin embargo, los húmeros de Brontosaurus y A. ajax son más similares entre sí de lo que son a A. louisae. En 1936, Charles Gilmore señaló que las reconstrucciones anteriores de las extremidades anteriores de Apatosaurus proponen erróneamente que el radio y el cúbito se cruzaban, ya que en vida que estarían paralelos.​ Apatosaurus tenía una sola garra grande en cada extremidad anterior, una característica compartida por todos los saurópodos más derivados que Shunosaurus.​​ Los primeros tres dedos de los pies tenían garras en cada extremidad posterior. La fórmula de falange es 2-1-1-1-1, es decir, el dedo más interior en la extremidad anterior tiene dos falanges y el siguiente tiene uno.​ El único hueso de la garra manual es ligeramente curvo y recto truncado en el extremo anterior. La cintura pélvica incluye un robusto ilion, y el pubis e isquion fusionados. Los fémures de Apatosaurus son muy robustos, algunos de los más robustos fémures de cualquier miembro de Sauropoda. Los huesos de la tibia y peroné son diferentes de los huesos delgados de Diplodocus, pero son casi indistinguibles de los de Camarasaurus. El peroné es más largo y más delgado que la tibia. El pie de Apatosaurus tiene tres garras en los dedos más internos, la fórmula digital es 3-4-5-3-2. El primer metatarsiano es el más robusto, una característica compartida entre los diplodócidos.​

Cráneo

El primer cráneo fue identificado en 1975, varias décadas después de que se le diera un nombre. El cráneo es pequeño en comparación con el tamaño del animal. Las mandíbulas estaban llenas de dientes espatulados, con forma de cincel, adaptados para una dieta herbívora.​​ El hocico de Apatosaurus y diplodocídos similares era redondeado, y solo Nigersaurus tenía un cráneo más cuadrado.​ La caja craneana de Apatosaurus está muy bien conservada en espécimen BYU 17096, que también conserva gran parte del esqueleto. Un análisis filogenético encontró que la caja craneana tenía una morfología similar a los de otros diplodocídos.​ Algunos cráneos de Apatosaurus se han encontrado todavía en articulación con sus dientes. Esos dientes que tienen el esmalte de superficie expuesta que no muestra ningún arañazos, pero presentan una textura granulada y con poco desgaste.

No fue hasta 1909 que un cráneo de Apatosaurus fue encontrado durante la primera expedición, dirigida por Earl Douglass, en lo que se convertiría en el Mina Carnegie en Monumento Nacional Dinosaurio. El cráneo fue encontrado a poca distancia de un esqueleto, el espécimen CM 3018 identificado como la nueva especie A. louisae por el nombre de Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie quién financió la investigación de campo para encontrar esqueletos completos de dinosaurios en el oeste de Estados Unidos. El cráneo fue designada CM 11162; era muy similar a la del cráneo de Diplodocus.​ Otra esqueleto más pequeño de A. louisae fue encontrado cerca de CM 11162, CM 3018.​ El cráneo fue aceptado como perteneciente a los especímenes de Apatosaurus por Douglass y el director del Museo Carnegie William H. Holland, aunque otros científicos, principalmente Osborn rechazaron esta identificación. Holland defendió su punto de vista en 1914 en un discurso ante la Sociedad Paleontológica de América, sin embargo, dejó al ejemplar del Museo Carnegie sin cabeza de montaje. Mientras que algunos pensaron que Holland estaba tratando de evitar conflictos con Osborn, otros sospechaban que Holland estaba esperando hasta que se encontraron un cráneo articulado y el cuello para confirmar la asociación del cráneo y el esqueleto.​ Tras la muerte de Holland en 1934, el personal del museo coloca un molde del cráneo de un Camarasaurus en el montaje.​ Mientras que la mayoría de los museos estaban usando cráneos de Camarasaurus en yeso o esculpidos en montajes de Apatosaurus, el Museo Peabody de Yale decidió esculpir un cráneo sobre la base de la mandíbula inferior de un Camarasaurus, con el cráneo basado en la ilustración del cráneo de Marsh de 1891. El cráneo también incluye fosas nasales que apuntan hacia adelante, algo diferente a cualquier dinosaurio y fenestraciones que difiere del dibujo y otros cráneos.

No se reportó un cráneo de Apatosaurus en la literatura hasta la década de 1970 cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los cráneos de los Diplodocus y Apatosaurus. Encontraron que aunque nunca publicó su opinión, Holland estaba casi con toda seguridad en lo correcto, que Apatosaurus tenía un cráneo como Diplodocus. Según ellos, los cráneos que por mucho tiempo se pensó que pertenecían a Diplodocus podría, en cambio, pertenecer a Apatosaurus. Ellos reasignaron varios cráneos a Apatosaurus basados en vértebras asociadas o estrechamente asociadas. A pesar de que el apoyo a Holland, se observó que Apatosaurus podría haber poseído un cráneo como Camarasaurus, basado en un diente desarticulado de Camarasaurus encontrado en el lugar preciso donde años antes se encontró un espécimen de Apatosaurus.​ El 20 de octubre de 1979, después de las publicaciones de McIntosh y Berman, se montó el primer cráneo verdadero de Apatosaurus en un esqueleto en un museo, el Museo Carnegie.​ En 1998, el cráneo de la cantera Felch que Marsh incluyó en su restauración del esqueleto de 1896 se sugirió que pertenece a Brachiosaurus.​ En 2011, se describió al primer espécimen de Apatosaurus encontrado con el cráneo articulado con sus vértebras cervicales. Este espécimen, CMC VP 7180, se encontró que difiere tanto en el cráneo y como en el cuello de A. louisae, pero comparte muchas características de las vértebras cervicales con A. ajax.​​ Otro cráneo bien conservado es el espécimen BYU 17096, un cráneo bien conservado y el esqueleto, con una caja craneana bien conservada. El espécimen fue encontrado en la mina Cactus Park, al oeste de Colorado.

Descubrimiento e investigación

El nombre Apatosaurus fue acuñado en 1877 por Othniel Charles Marsh, profesor de Paleontología de la Universidad de Yale , sobre la base de un esqueleto casi completo, el holotipo espécimen YPM 1860, descubierto en las estribaciones orientales de las montañas rocosas en el condado de Gunnison, Colorado. La especie fue A ajax.​​​ Apatosaurus significa 'lagarto engañoso', habiéndole sido dado porque los huesos del cheurón eran similares a los de un lagarto marino prehistórico, Mosasaurus. Apatosaurus proviene del griego ἀπατέλος o ἀπατέλιος (apatao) 'engañoso' y σαῦρος (saurus) 'lagarto'. El nombre de la especie "ajax" Αἴας debido al héroe griego Áyax el grande de la Guerra de Troya.​​ Los fósiles de este animal se han encontrado en Nine Mile Quarry y Bone Cabin Quarry, en Wyoming, y en varias localidades de Colorado, Oklahoma y Utah, en EE. UU.. Durante la excavación y transporte, los huesos del esqueleto holotipo se mezclaron con los de otro individuo descrito originalmente como Atlantosaurus immanis, como consecuencia, algunos elementos no se pueden atribuir a cualquiera de las muestra con certeza.​ Marsh distinguió el nuevo género Apatosaurus de Atlantosaurus sobre la base del número de vértebras sacras, con Apatosaurus teniendo tres y Atlantosaurus cuatro. En 1879 describió otro hallazgo de un ejemplar mucho más completo y más grande como Brontosaurus. Marsh decidió dar este espécimen un nuevo nombre, porque las convenciones y escaso registro fósil en ese momento, las características que utilizó para distinguir los géneros y especies ahora se han encontrado ser más generalizada entre los saurópodos.​​ Marsh nombró la nueva especie como B. excelsus, que significa 'lagarto del trueno', del griego brontē/βροντη traducido como trueno y sauros/σαυρος como lagarto, y del latín excelsus, 'excedido en gran número', basándose en que tenía el mayor número de vértebras sacras que cualquier otro género de saurópodo conocido hasta entonces.​ Pero durante 1903 fue descubierto que el Apatosaurus era de hecho un Brontosaurus joven, y como el nombre de Apatosaurus fue publicado primero, se juzgó que éste tenía prioridad como nombre oficial; entonces el término Brontosaurus fue relegado al ser un sinónimo más moderno.​ El nombre Brontosaurus no fue formalmente eliminado de los expedientes de la paleontología hasta 1974.

Fue el dinosaurio más grande y completo conocido en ese entonces, careciendo solamente de la cabeza, pies, y las porciones de la cola, y fueron preparados para ser la primera exposición en público del montaje completo de un esqueleto de saurópodo, en el Museo Peabody de Historia Natural de Yale en 1905. Los huesos que faltaban fueron creados usando huesos conocidos de familiares cercanos de Brontosaurus. Los pies fueron agregados de saurópodo que se descubrieron en la misma mina, también una cola formada para asemejarse a la que Marsh creía, además de un modelo compuesto de lo que él pensaba que sería el cráneo de esta criatura masiva. Este no era el de un delicado Diplodocus,​ sino el compuesto «con huesos más grandes, más gruesos, más fuertes en el cráneo, mandíbulas inferiores y las coronas del diente a partir de material proveniente de tres diversos lugares»,​​​​ primariamente del Camarasaurus, el único saurópodo del cual se conocía buen material craneal en aquel entonces. Este método de reconstruir los esqueletos incompletos basados en los restos más completos de dinosaurios relacionados continúa en montajes de museo y restauraciones hasta la actualidad. El montaje fue supervisado por Adam Hermann, quien no logró encontrar cráneos de Apatosaurus. Hermann se vio obligado a esculpir un cráneo. Osborn dijo en una publicación que el cráneo era "muy hipotética y basada en la de Morosaurus (ahora Camarasaurus)".

A pesar de la mucha publicidad dada al esqueleto montado, que cimentó el nombre Brontosaurus en la conciencia del público, en 1903, Elmer Riggs publicó un estudio que describe un esqueleto bien conservado de un diplodócido Gran Valle cerca de Fruita, el FMNH P25112. Riggs pensó que los depósitos tenían similares en edad a las de la Como Bluff en Wyoming, de la que Marsh describió Brontosaurus. La mayor parte del esqueleto fue encontrado, y después de la comparación tanto con Brontosaurus y A. ajax, Riggs se dieron cuenta de que el holotipo de A. ajax era un ejemplar inmaduro, y por lo tanto las características que distinguen a los géneros no eran válidas. Ya que Apatosaurus fue nombrado con anterioridad, Brontosaurus debería considerarse como un sinónimo menor de Apatosaurus. Debido a esto, Riggs recombina B. excelsus como A. excelsus. Sobre la base de comparaciones con otras especies propuestas para Apatosaurus, Riggs también determinó que la muestra Museo Field Columbian fue probablemente lo más parecido a A. excelsus​ A pesar de la publicación de Riggs, Henry Fairfield Osborn , que era un fuerte oponente de Marsh y su taxones, etiquetado el montaje de Apatosaurus del Museo Americano de Historia Natural Brontosaurius.​​ Debido a esta decisión el nombre Brontosaurus era de uso común fuera de la literatura científica para lo que Riggs considera Apatosaurus y la popularidad del museo significaba que Brontosaurus se convirtió en uno de los dinosaurios más conocidos, a pesar de que no era válido en toda casi la totalidad de los siglos 20 y principios del 21.

Casi todos los paleontólogos modernos estuvieron de acuerdo con Riggs que Apatosaurus y Brontosaurus debían clasificarse juntos en un solo género. De acuerdo con las reglas del ICZN, que regula los nombres científicos de los animales, el nombre Apatosaurus, habiendo sido publicado por primero, tiene prioridad como el nombre oficial, Brontosaurus era considerado un sinónimo menor y por lo tanto fue largamente descartado del uso formal.​​​​ A pesar de esto, por lo menos un paleontólogo, Robert Bakker, sostuvo en los años 1990 que A. ajax y A. excelsus son de hecho suficientemente distintos para continuar mereciendo un género separado.​ Esta idea sin embargó no contó con el apoyo de la mayor parte de la comunidad científica.​

En 2015 Emanuel Tschopp, Octávio Mateus y Roger Benson publicaron un artículo sobre la sistemática de los diplodócidos, y propusieron que los géneros podrían ser diagnosticados con base en 13 características diferentes, mientras que las especies se podían separar con 6. El número mínimo para la separación de los géneros fue escogido basándose en el hecho de que A. ajax y A. louisae difieren en 12 características, y Diplodocus carnegiei y D. hallorum difieren en 11 características. Por lo tanto, se escogieron 13 características para validar la separación de los géneros. Los 6 rasgos diferenciadores para la separación de especies se escogieron al contar el número de rasgos diferenciadores en especímenes separados que generalmente son considerados como pertenecientes a una sola especie, con solo un rasgo diferenciador en D. carnegiei y A. louisae, pero cinco rasgos en B. excelsus. Por lo tanto, Tschopp et al. afirmaron que Apatosaurus excelsus, clasificado originalmente como Brontosaurus excelsus, tenía suficientes diferencias morfológicas respecto a otras especies de Apatosaurus como para garantizar ser reclasificado de nuevo como un género distinto. La conclusión estaba basada en la comparación de 477 características morfológicas en 81 individuos diferentes de dinosaurios. Entre las muchas diferencias notables están el cuello más ancho -y presumiblemente más fuerte- de las especies de Apatosaurus comparado con el de B. excelsus. Otras especies previamente asignadas a Apatosaurus, tales como Elosaurus parvus y Eobrontosaurus yahnahpin fueron también reclasificadas como parte de Brontosaurus. Algunos de los rasgos propuestos para separar a Brontosaurus de Apatosaurus incluyen: vértebras dorsales posteriores con el centro más largo que ancho; la parte posterior de la escápula al borde del acromión y la extensión distal están excavadas; el borde del acromion de la extensión distal de la escápula tienen una expansión redondeada; y el radio de la longitud proximodistal a la anchura transversal del astrágalo es de 0.55 o mayor.​ El paleontólogo Michael D'Emic hizo una crítica.​ El paleontólogo Donald Prothero criticó la reacción de los medios de comunicación masivos de este estudio que consideró como superficial y prematuro, concluyendo:

"Hasta que alguien resuelva forma convincente el tema, voy a poner "Brontosaurus" entre comillas y no seguir la última moda de los medios de comunicación, ni voy a hacer caso omiso de Riggs (1903) y poner el nombre en mis libros como un género válido."

Clasificación

Apatosaurus es un miembro de la familia Diplodocidae, un clado de dinosaurios saurópodos gigantescos. La familia incluye algunas de las criaturas más largas que jamás hayan caminado por la tierra, incluyendo Diplodocus, Supersaurus y Barosaurus. Apatosaurus es usualmente ubicado en su propia subfamilia, Apatosaurinae, junto con sus cercanos parientes Supersaurus, Eobrontosaurus y Brontosaurus.​​​​ Othniel Charles Marsh describió Apatosaurio como emparentado con Atlantosaurus dentro del grupo ya desaparecido Atlantosauridae.​​ En 1878, Marsh elevó a su familia a la categoría de suborden, incluyendo Apatosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (=Camarasaurus) y Diplodocus. Se clasifica dentro de este grupo Sauropoda, un grupo erigió en el mismo estudio.

En 1877, Othniel Charles Marsh publicó el nombre de la especie tipo Apatosaurus ajax. Continúa en 1879 con la descripción de otro espécimen más completo, que él pensó que representaba un nuevo género y lo llamó Brontosaurus excelsus. En 1903, Elmer Riggs argumentó que Brontosaurus excelsus era tan similar a Apatosaurus ajax que pertenece al mismo género, y por tanto lo reclasificó como Apatosaurus excelsus.​ Desde que Riggs publicara sus opiniones, casi todos los paleontólogos han acordado que las dos especies deben ser clasificadas juntas en un solo género. De acuerdo con las reglas de ICZN el nombre Apatosaurus fue el primero en publicarse, dejando a Brontosaurus como sinónimo y descartándolo para su uso oficial. Brontosaurus es considerado como sinónimo menor y debería ser descartado en el uso formal.​​ En 2011, John Whitlock publicó un estudio que coloca Apatosaurus un diplodócido más basal pero menos basal de Supersaurus.

Especies

Múltiples especies de Apatosaurus han sido designados a partir de material escaso. Marsh nombró muchas especies como pudo, lo que resultó en que muchos de ellos se basen en restos fragmentarios e indistinguibles. En 2005, Paul Upchurch et al. publicaron un estudio que analizó las especies y muestras de las relaciones de Apatosaurus. Encontraron que A. louisae fue la especie más basal, seguido de FMNH P25112, y luego una politomia de A. ajax , A. parvus , y A. excelsus.​ Su análisis fue revisado y ampliado con muchos especímenes de diplodócido adicionales en 2015, que se resolvieron las relaciones de Apatosaurus de forma ligeramente diferente, y también apoyaron la separación Brontosaurus de Apatosaurus.

Apatosaurus ajax

La especie fue propuesta por Marsh en 1877 y su nombre procede de Ajax, un héroe de la mitología griega.​ Marsh designa como holotipo el ejemplar siglado como YPM 1860, un esqueleto incompleto de un individuo juvenil. La especie está menos estudiada que Brontosaurus y A. louisae, sobre todo debido a la naturaleza incompleta del holotipo. En 2005, muchos especímenes, además del holotipo se encontraron asignable a A. ajax , YPM 1840, EMSN PV-20375, YPM 1861, y AMNH 460. Las muestras datan de finales del Kimeridgiano a los principios Titoniano.​ En 2015, sólo el holotipo de A. ajax, YPM 1860, se asigna a la especie, con AMNH 460 encontrado ya sea para estar dentro de Brontosaurus, o potencialmente su propio taxón. Sin embargo, YPM 1861 y EMSN-PV 20375 solamente difieren en algunas características, y no se pueden distinguir específicamente o genéricamente de A. ajax. YPM 1861 es el holotipo de "Atlantosaurus" immanis, lo que significa que podría ser un sinónimo más moderno (1878) de A. ajax.

Apatosaurus louisae

Fue nombrado por Holland en 1916 haciendo referencia a Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie quien financió la investigación de campo para encontrar los esqueletos completos del dinosaurio en el oeste americano. Siendo conocido por primera vez a partir de un esqueleto parcial que se encontró en Utah.​ El holotipo es CM 3018, ca la que se asignaron los especímenes CM 3378, CM 11162 y LACM 52844. Los dos primeros consisten en una columna vertebral, los dos últimos consisten en un cráneo y un esqueleto casi completo, respectivamente. Sus ejemplares todos vienen del tarde Kimmeridgiano tardío del Monumento Nacional Dinosaurio.​ En 2015, Tschopp et al. encontrado el espécimen tipo de A. laticollis anidado en estrecha cercanía con CM 3018, lo que significa que el primero es probablemente un sinónimo menor de A. louisae.​El cladograma a continuación es el resultado de un análisis realizado por Tschopp, Mateus, y Benson (2015). Los autores analizaron muchos especímenes tipo de diplodócidos por separado para deducir a la especie y género que pertenecían.

Especies reasignadas

  • Apatosaurio grandis fue nombrado en 1877 por Marsh en el artículo que describe A. ajax. Fue descrito brevemente, dibujado y diagnosticado.​ Marsh mencionó más tarde que sólo fue asignado provisionalmente a Apatosaurus cuando se reasignó a su nuevo género Morosaurus en 1878.​ Desde que Morosaurus ha sido considerado como un sinónimo de Camarasaurus, C. grandis es la especie más antigua nombrada de este último género.
  • Apatosaurio excelsus era la especie original tipo de Brontosaurus, nombrado por Marsh en 1879. Elmer Riggs reclasificado Brontosaurus como sinónimo de Apatosaurus en 1903, se transfirió B. excelsus a A. Excelsus . En 2015, Tschopp, Mateus, y Benson argumentaron que la especie era lo suficientemente clara para ser colocado en su propio género por lo que reclasificados de nuevo en Brontosaurus.
  • Apatosaurus parvus descrita por primera vez a partir de un ejemplar juvenil como Elosaurus en 1902 por Peterson y Gilmore, fue reasignado a Apatosaurio en 1994, y luego a Brontosaurus en 2015. Varias otras muestras, más maduros fueron asignados a él tras el estudio de 2015.
  • Apatosaurio minimus fue descrito originalmente como una muestra de Brontosaurus sp. en 1904 por Osborn. En 1917, Henry Mook nombró como su propia especie, A. minimus , para un par de huesos ilíacos y sacro.​​​ En 2012, Mike P. Taylor y Matt J. Wedel publicó un breve resumen descriptivo del material de "A." minimous , encontrándolo difícil de ubicar entre Diplodocoidea y Macronaria. A pesar de que se colocó con Saltasaurus en un análisis filogenético, se cree que representan en su lugar alguna forma con características convergentes de muchos grupos.​ El estudio de Tschopp et al. se encontró que una posición dentro de camarasáurido para el taxón fue apoyada, pero señaló se encontró que la posición del taxón ser muy variable y no había una posición más claramente probable.
  • Apatosaurio alenquerensis fue nombrado en 1957 por Albert-Félix de Lapparent y Georges Zbyweski. Se basó en el material craneal posterior de Portugal. En 1990, este material fue reasignado a Camarasaurus, pero en 1998 se le dio su propio género, Lourinhasaurus.​ Esto fue apoyado además por los hallazgos de Tschopp et al. , en 2015, donde Lourinhasaurus se encontró que era hermano de Camarasaurus y otros camarasáuridos.
  • Apatosaurio yahnahpin fue nombrado por Filla James y Patrick Redman en 1994. Bakker hizo de A. yahnahpin la especie tipo de un género nuevo, Eobrontosaurus en 1998​ y Tschopp lo reclasifico como Brontosaurio yahnahpin en 2015.

Paleobiología

Hasta la década de 1970 se pensó que los apatosaurios eran demasiado masivos para soportar su propio peso sobre terreno firme, por lo que se teorizó que estos saurópodos debían vivir en pantanos parcialmente sumergidos en el agua. Hallazgos más recientes no apoyan esta idea, ahora se piensa que los saurópodos han sido animales plenamente terrestres.​ Los descubrimientos apoyaron la idea de que al igual que sus parientes los diplodocos, los apatosaurios vivían sobre suelo seco pastoreando, con su largo cuello y cola actuando como contrapesos. Un estudio ha descubierto que los diplodócidos tenían cuellos mucho menos flexibles que lo que se pensaba, no lo llevaban erguido como un cisne, sino en línea recta paralelo al suelo, de donde se alimentaban.​ Un estudio sobre los hocicos de los diplodócido mostraron que el hocico cuadrado, los grandes pozos, y arañazos subparalelas finas de los dientes de los apatosaurio sugiere que realizaba un pastorea a baja altura no selectivo.​ puede haber comido helechos, cycas, helechos con semilla, colas de caballo y algas.​ Stevens y Parish en 2005 especularón que estos saurópodos se alimentaron desde orillas de los ríos de las plantas sumergidas en agua.

Un estudio realizado en 2015, de los cuellos de apatosaurios y brontosaurio encontraron muchas diferencias entre ellos y otros diplodócidos, y que estas variaciones pueden haber demostrado que los cuellos de apatosaurios y brontosaurio fueron utilizados para el combate intraespecífico.​ Varios usos para la única garra en la extremidad anterior de los saurópodos se han propuesto. Una sugerencia es que se utilizaron para la defensa, pero su forma y tamaño hace que esto sea improbable. También era posible que eran para la alimentación, pero el uso más probable de la garra era agarrar objetos tales como troncos de los árboles cuando eran juveniles.

Rastros de saurópodos como apatosaurios muestran que ellos pueden haber tenido un rango de alrededor de 25-40 km por día, y que potencialmente podrían alcanzar una velocidades máximas de 20-30 km por hora.​ La locomoción lenta de saurópodos puede ser debido a sus tamaños mínimos de musculatura, o para retroceder después de zancadas.​ Estas pisadas demuestran que los apatosaurios jóvenes eran capaces de correr sobre sus patas traseras, asemejándose a un lagarto basilisco. En 2008 se publicaron los hallazgos,​ aunque esto es discutido.​​Las icnitas encontradas sugieren que vivían en manadas. En 2006 Matthew Mossbrucker descubrió huellas de un apatosaurio juvenil en la Quarry Five de Morrison, Colorado.

Postura del cuello

A principios del siglo XX, los diplodócidos, como los apatosaurios, eran retratados con sus largos cuellos erguidos, alimentándose de la vegetación de las copas de los árboles. Más recientemente, los científicos han sostenido que el corazón no habría podido crear la suficiente presión arterial para abastecer de oxígeno el cerebro.​ Además, estudios más recientes han demostrado que la estructura de las vértebras del cuello no habría permitido que el cuello se doblara mucho hacia arriba y que saurópodos como Apatosaurus estaban adaptados al ramoneo bajo o a alimentarse del suelo.​​​ Sin embargo, estudios posteriores demostraron que todos los tetrápodos parecen sostener el cuello a la máxima extensión vertical posible cuando está en una posición normal, en alerta, y sostiene que lo mismo sería válido para los saurópodos, sin conocer las características de la anatomía de los tejidos blandos del cuello de otros animales. Apatosaurus, como Diplodocus, habría elevado su cuello inclinado hacia arriba con la cabeza apuntando hacia abajo en una postura de descanso.​​ Kent Stevens y Michael Parrish en1999 y 2005 respectivamente afirman que los apatosaurios tenía una gran variedad de fuentes de alimentación. Su cuello podría doblarse en forma de U lateralmente.​ El alcance del cuello del movimiento habría permitido también bajar la cabeza para alimentarse a la altura de los pies.

En 2013, Mateo Cobley et al. entraron en esta controversia, encontrando que los grandes músculos y cartílagos permitirían un movimiento limitado del cuello. Afirman que los rangos de alimentación para los saurópodos como los diplodocos eran más pequeños de lo que se cree y que los animales pueden haber tenido que mover todo su cuerpo en búsqueda a mejores zonas de acceso de vegetación. Como tal, que podrían haber pasado más tiempo de forrajeo para satisfacer sus necesidades mínimas de energía.​​ Las conclusiones de Cobley et al. están en disputa con las de Taylor, quien analizó la cantidad y la colocación de cartílago intervertebrales para determinar la flexibilidad del cuello de los apatosaurios y diplodocos encontrando que el cuello de apatosaurio era muy flexible.

Fisiología

Dada la gran masa corporal y el cuello largo de los saurópodos como Apatosaurus, los fisiólogos han encontrado problemas en determinar cómo respiraban estos animales. Comenzando con la suposición de que al igual que los cocodrilos o las aves, Apatosaurus no tenía un diafragma, el volumen del volumen del espacio muerto , la cantidad de aire sin usar que quede en los tubos en la boca, la tráquea y el aire después de cada respiración, se ha estimado en alrededor de 184 litros por cada 30 toneladas de cuerpos. Paladino calcula su capacidad pulmonar, la cantidad de aire que se mueve en o fuera del cuerpo durante una sola respiración, sería de 904 l con un sistema respiratorio como las aves, 225 l como mamíferos, y 19 l como reptil.

Sobre esta base, su sistema respiratorio no habría podido ser el propio de un reptil, pues su volumen de aire inspirado no habría podido sustituir el volumen en el espacio muerto. Asimismo, el sistema tipo mamífero proporcionaría solamente una fracción de aire nuevo en cada respiración. Su sistema respiratorio probablemente habría sido de parabronquios , con múltiples alvéolos pulmonares como en los pulmones aviares, y un pulmón de flujo a través. Un sistema respiratorio de las aves necesitaría un volumen pulmonar de aproximadamente 600 l en comparación con los de un mamífero de 2.950 l, lo que superaría el espacio disponible. El volumen torácico general de Apatosaurus se ha estimado en 1700 l, lo que permite un 500 l de un, corazón de cámaras cuatro y una capacidad pulmonar de 900 l. Que permitiría a aproximadamente 300 l para el tejido necesario.​ La evidencia de un sistema respiratorio tipo aviar en Apatosaurius y otros saurópodos también está presente en la neumaticidad de las vértebras. Aunque esto juega un papel en la reducción del peso del animal, Wedel (2003) afirma que también es probable conectados a sacos de aire, como en las aves.

James Spotila et al. en 1991 llega a la conclusión de que el gran tamaño corporal de los saurópodos les habría hecho incapaz de mantener altas tasas metabólicas, ya que no sería capaz de disipar suficiente calor.​ Los autores asumieron que los saurópodos tenían un sistema respiratorio de reptil, Wedel dice que un sistema aviar lo habría permitido eliminar más calor.​ Algunos científicos afirmar que el corazón habría tenido problemas para mantener una presión arterial suficiente para oxigenar el cerebro.​ Otros sugieren que la postura casi horizontal de la de cabeza y cuello habría eliminado el problema de suministro de sangre al cerebro, ya que no habría que vencer la diferencia de altura.

James Farlow en 1987 calcula que un Apatosaurus de cerca de 35 toneladas haya tenido 5,7 t de contenido de fermentación en su sistema digestivo.​ Suponiendo Apatosaurus tenía un sistema respiratorio tipo ave y un metabolismo de reptil, Frank Paladino et al. (1997) estiman que el animal necesitaría consumir sólo alrededor de 262 litros de agua por día.​ No se sabe cómo los apatosaurios podían comer suficiente alimento para satisfacer las necesidades de sus enormes cuerpos, pero es probable que comieran constantemente, deteniéndose brevemente para refrescarse, beber o quitarse parásitos. Se conjetura que dormían de pie. Confiaron probablemente en su tamaño y en el número de sus manadas para disuadir a los depredadores.

Patrones de crecimiento

Un estudio microscópico de 1999 de huesos de apatosaurios y brontosaurios concluyó los animales crecían rápidamente, de juveniles a tamaños casi adultos en unos 10 años.​ En 2008, un estudio sobre las tasas de crecimiento de los saurópodos fue publicado por Thomas Lehman y Holly Woodward. Dijeron que mediante el uso de líneas de crecimiento y proporciones de longitud a la masa, un apatosaurio habría crecido hasta 25 toneladas en 15 años, con un crecimiento alcanzando un máximo de 5 t en un solo año. Un método alternativo, utilizando la longitud del miembro y la masa corporal, encontró que un apatosaurio creció 520 kg por año, y alcanzó su masa completa cerca de los 70 años de edad.​ Estas estimaciones han sido consideradas poco fiable debido a los métodos de cálculo son no suena;buenos, las líneas de crecimiento más viejas habrían sido borradas por la remodelación ósea.​ Uno de los primeros factores de crecimiento identificados de Apatosaurus era el número de vértebras sacras, que aumentó a cinco en el momento de la madurez de las criaturas. Esto fue observado por primera vez en 1903 y nuevamente en 1936.

La histología de huesos largos permite a los investigadores estimar la edad que alcanza un individuo específico. Un estudio realizado por Eva Griebeler et al. en 2013 donde examinaron los datos histológicos de huesos largos y concluyó que el Apatosaurus sp. SMA 0014 pesaba 20.206 kg, alcanzó la madurez sexual a los 21 años, y murió 28. El mismo modelo de crecimiento de edad indicaron que el Apatosaurus sp. BYU 601 pesaba de 17.328 a 18,178 kg, alcanzando la madurez sexual a los 19 años, y murió a los 31.

Juveniles

En comparación con la mayoría de los saurópodos, una cantidad relativamente grande de material juvenil es conocido para Apatosaurus. Varios ejemplares en el Museo de Historia Natural de Oklahoma Sam Noble son de los juveniles de una especie indeterminada de Apatosaurus. Este material incluye un hombro parcial y la cintura pélvica, algunas vértebras y huesos de las extremidades. El material juvenil del OMNH es de al menos de dos diferentes grupos de edad y se basa en la superposición de huesos que probablemente proviene de más de tres individuos. Los ejemplares exhiben características que distinguen a Apatosaurus de sus relativos, y por lo tanto es probable que pertenecen al género.​​ Los saurópodos juveniles tienden a tener cuellos y colas proporcionalmente más cortos, y una disparidad extremidad anterior extremidad posterior más pronunciada que en los adultos.

Cola

Un artículo de noviembre de 1997 en la revista Discover Magazine comenta la investigación de la mecánica de la cola de los apatosaurios, realizada por Nathan Myhrvold, un informático de Microsoft. Myhrvold realizó una simulación de computadora de la cola, que en diplodócidos como los apatosaurios tenían una estructura muy larga, con un ahusamiento que se asemejaba a un látigo. Este modelado de la computadora sugirió que los saurópodos eran capaces de producir con ella un sonido similar a un estallido de alrededor de 200 decibelios, comparable al volumen del sonido de un cañón.​​Una patología ha sido identificado en la cola del un apatosaurio, causada por un defecto de crecimiento. Dos vértebras caudales se fusionan sin problemas a lo largo de toda la superficie de articulación del hueso, incluyendo los arcos de las espinas neurales. Este defecto podría haber sido causado por la falta o la inhibición de la sustancia que forma los discos o las articulaciones intervertebrales.​ Se ha propuesto que los látigos podrían haber sido utilizados en combate, pero las colas de diplodócidos eran bastante ligero y estrecho en comparación con Shunosaurus y mamenchisaurids , y por lo tanto dañan a otro animal con la cola perjudicaría gravemente la cola en sí.

Paleoecología

Los fósiles de estos animales han sido encontrados en la Cantera Quarry, Wyoming, y en sitios de Colorado, Oklahoma y Utah, presente en zonas estratigráficas 2-6 de la formación Morrison. Esta es una secuencia superficial de sedimentos marinos superficiales y aluviales que, según la datación radiométrica, data de entre 156,3 millones de años en su base​ y 146,8 millones de años en la parte superior,​ colocándola ente el Oxfordiano tardío y las primeras etapas del Titoniano representando todo el kimergidiano durante el período Jurásico Tardío. Esta formación se interpreta como ambiente semiárido con estaciones secas y húmedas intercaladas. La cuenca Morrison, donde vivían los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan. Se formó cuando los precursores de la gama delantera de las montañas rocosas comenzó a empujar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al Este se realizaron por arroyos y ríos y se depositan en las tierras bajas pantanosas, los lagos, los cauces fluviales y las llanuras de inundación.​ Esta formación es similar en edad a la formación Lourinhã de Portugal y la formación Tendaguru en Tanzania.

Apatosaurus es el segundo saurópodo más común en el ecosistema de la Formación Morrison después de Camarasaurus.​ Apatosaurio puede haber sido más solitario que otros dinosaurios de Morrison.​ Supersaurus tiene una mayor longitud total y es el más grande de todos los saurópodos de la formación.​ Como género, Apatosaurus existió por un largo período de tiempo, y puede ser encontrado en muchos niveles de Morrison. Los fósiles de Apatosaurus ajax son conocidos exclusivamente de la porción superior de la formación, en el Miembro superior de la Cuenca Brushy, hace unos 152-151 millones de años. Los fósiles de A. excelsus se han encontrado en la parte superior del Miembro Salt Wash al Miembro superior de la Cuenca Brushy, que va desde mediados hasta finales del Kimmeridgiano, alrededor de 154-151 million años. Mientras que A. louisae presenta pocos fósiles, conocido solamente de un sitio del Miembro superior de la Cuenca Brushy, que data de la etapa Kimmeridgiano tardío, alrededor de 151 millones de años. Restos adicionales de Apatosaurus son conocidos a partir de rocas incluso más jóvenes, pero no han sido identificados como una especie en particular​ y por lo tanto pueden pertenecer a Brontosaurus.

La formación Morrison registra un momento en que el medio ambiente local estaba dominado por los dinosaurios saurópodos gigantescos.​ Los dinosaurios conocidos de la Formación Morrison incluyen los terópodos Allosaurus, Ceratosaurus, Ornitholestes, Saurophaganax y Torvosaurus, los saurópodos Brontosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus y Diplodocus y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus y Stegosaurus.​ Apatosaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios con Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus y Stegosaurus.​ Allosaurus representó el 70-75% de las muestras de terópodos y estaba en la parte superior de la red trófica alimenticia de Morrison.​ Muchos de los dinosaurios de la Formación Morrison son del mismo género que los observados en las rocas portuguesas de la formación lourinhã, principalmente Allosaurus, Ceratosaurus y Torvosaurus o tienen una contraparte cercana como Brachiosaurus y Lusotitan, Camptosaurus y Draconyx, Apatosaurus y Dinheirosaurus.​ Otros vertebrados que se sabe que han compartido este paleoentorno se incluyen peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontos, lagartos, terrestres y acuáticos cocodrilomorfos, y varias especies de pterosaurios. Conchas de los bivalvos y caracoles acuáticos también son comunes. La flora de la época se ha evidenciado en los fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. La vegetación variaba de bosques de galería en los ríos con helechos arborescentes y helechos, sabanas de helechos con árboles ocasionales como la araucaria Brachyphyllum.

En la Franquicia de Jurassic Park

El Apatosaurus aparece en ambas novelas de Michael Chrichton teniendo una relación simbiotica de protección mutua con los Parasaurolophus (dicha teoria es una licencia creativa del autor debido a que ambas especies son de épocas diferentes), pero no aparece en la película, siendo reemplazado por el Brachiosaurus, y en The Lost World: Jurassic Park por Mamenchisaurus. Aparece en el folleto de especies de Jurassic World, sus bebes están en el Zoo de Gigantes Gentiles y varios ejemplares son asesinados y heridos por el Indominus rex. Regresa para Jurassic World: Fallen Kingdom y es parte de la lista de especies en peligro de extinción del Dinosaur Protection Group.

Historia

La historia de este animal en extinción es relativamente turbia. Si bien los documentos de International Genetic Technologies afirman que obtuvo ADN de Apatosaurus del ámbar jurásico y reconstruyó el 57% del genoma en 1993, no hay indicios de que este animal haya sido clonado. Los restos óseos encontrados en Isla Sorna en 1997 se han atribuido a “Apatosaurusexcelsus, que desde 2015 se considera ampliamente una especie de Brontosaurus. Sin embargo, alrededor de 2005, InGen logró clonar animales que todavía hoy se dice que son Apatosaurus: según su tamaño, probablemente sean Apatosaurus ajax. Se desconoce si InGen logró clonar tanto a Apatosaurus como a Brontosaurus, siendo ambos clasificados como Apatosaurus hasta 2015. La verdadera identidad de los restos óseos encontrados en 1997 también es un misterio.

Descripción

Tenga en cuenta que la longitud dada en esta pantalla de Jurassic World (cuarenta y nueve pies) no incluye la cola completa. Un A. ajax maduro tiene un promedio de setenta y cinco pies de largo cuando se incluye la cola.

Entre los dinosaurios más grandes y largos, Apatosaurus alcanza longitudes de 69 a 90 pies (21 a 27,4 metros). Mide alrededor de 16 pies (4,9 metros) de altura en las caderas y no suele mantener la cabeza muy alta; en su punto más alto, este animal suele alcanzar los veinte pies (6,1 metros). Este enorme saurópodo puede pesar entre 18,1 y 36 toneladas cortas estadounidenses (16.420 y 36.658,7 kilogramos), y en términos de tamaño y masa, los especímenes de InGen crecen rutinariamente hasta el extremo más grande de esta escala. Aproximadamente la mitad de la longitud de su cuerpo consiste en la cola, y la longitud restante está compuesta por el cuello y la espalda en igual medida.

Si bien se encuentra entre los diplodócidos más primitivos, Apatosaurus ya tiene muchas de las características comunes a su especie, comenzando por la cabeza. Su forma de cráneo es larga y cuadrada, con una boca llena de muchos dientes en forma de cincel. Los fósiles sugieren que no puede masticar, aunque los ejemplare de InGen han demostrado una capacidad de masticación limitada (no tan avanzada como el Brachiosaurus de InGen, donde esta capacidad también es anormal). La lengua no es particularmente móvil, como ocurre con muchos saurópodos, y es redondeada y rosada. Los ojos de Apatosaurus son circulares, con un iris variables y una esclerótica blanca. Todos los Apatosaurios vistos hasta ahora han tenido iris azules, aunque al igual que otros animales, es probable que sean posibles diferentes colores de ojos. Los ojos de este dinosaurio tienen párpados notablemente pesados, lo que le da una apariencia de "cansancio". Sus fosas nasales están ubicadas en el hocico, en lugar de en la frente, como en algunas ilustraciones.

El cuello de Apatosaurus comprende aproximadamente una cuarta parte de la longitud total de su cuerpo y es ancho y profundo debido a la forma de sus vértebras cervicales. Estas vértebras están bifurcadas, con altas espinas neurales que enmarcan una depresión en el medio. Esto permite que los músculos fuertes sostengan el cuello y los sacos de aire internos ayudan a reducir su peso. Sus vértebras no solo son más robustas y resistentes que algunas de sus parientes, sino que también tiene largas costillas cervicales, que junto con la forma general de sus vértebras y costillas le dan a su cuello un perfil triangular cuando se ve de frente. Por otro lado, los diez pares de costillas dorsales no están unidos a su columna vertebral, lo que hace que su cuerpo sea flexible. Al caminar, mantiene la base de su cuello más o menos paralela al suelo, con la cabeza levantada hasta unos seis metros del suelo, como se describió anteriormente. La cabeza mira ligeramente hacia abajo cuando está en reposo. El cuello es lo suficientemente flexible como para doblarse en forma de U lateralmente y se puede arquear para alcanzar el suelo sin doblar las piernas. Esto permite que el animal se alimente al nivel de sus patas y beba agua de lagos y ríos.

El volumen de este saurópodo está sostenido por cuatro patas robustas en forma de pilar, siendo el par trasero un poco más largo que el par delantero. Al igual que otros saurópodos, Apatosaurus tiene solo un dedo en garra en las patas delanteras, con los otros dedos reducidos. Las patas traseras tienen cuatro dedos con garras, uno más que el animal original, y el dedo más interno tiene la garra más grande. Puede levantarse sobre sus patas traseras, lo que le permite acceder a la comida más arriba del suelo, pero no puede caminar sobre dos patas. Generalmente, este es un animal de movimiento lento, que avanza pesadamente a velocidades de solo cinco millas (8 kilómetros) por hora, pero puede correr de 12 a 19 millas (20 a 20 kilómetros) por hora para distancias cortas si se presiona. Apatosaurus tiene un pecho profundo debido a sus largas costillas, lo que lo distingue de otros saurópodos diplodócidos.

Junto con su cuello, la característica más notable de Apatosaurus puede ser su larga cola en forma de látigo, que representa aproximadamente la mitad de su longitud total. Sostenida en paralelo con el suelo, esta cola contrarresta el peso del cuello. Apatosaurus se puede diferenciar de otros diplodócidos más avanzados por la forma de su cola. Las vértebras caudales son mucho más cortas que el resto, lo que significa que las espinas internas altas que sostienen su cuello y espalda están ausentes en la cola. Debido a esto, la cola es mucho más delgada que la de muchos otros diplodócidos, aunque todavía se estrecha hasta una sección delgada y flexible al final. Su cola se puede romper como un látigo, con la punta rompiendo la barrera del sonido.

Su piel está cubierta de escamas lisas y planas, sin espinas ni escudos visibles. Existe cierta especulación de que el Apatosaurio prehistórico puede haber tenido espinas en la espalda o en la parte inferior del cuello, pero los apatosaurios de InGen no tienen tales características. Su piel escamosa está arrugada debido a la grasa y los músculos que se encuentran debajo, lo que puede darle una apariencia rugosa o abultada.

Como la mayoría de los saurópodos, este dinosaurio no tiene colores muy brillantes, al menos no para el ojo humano. Dado que los dinosaurios pueden ver la luz ultravioleta, puede parecer más colorida para la visión de los dinosaurios. Su color dentro del espectro de luz visible le da un tono gris variable, algunos con un tono tostado o verde pálido. Por lo general, es más oscuro en su espalda y más claro en la parte inferior de su cuello, pero no está tan claramente sombreado como otros saurópodos. Apatosaurus tiene rayas verticales, que son delgadas y de forma triangular con las más anchas en la espalda. El tono de sus rayas varía desde muy pálido en algunos animales, casi desapareciendo en el color del cuerpo uniforme, hasta azul cobalto en otros. Esto puede estar relacionado con la edad, el sexo o la salud, pero se desconocen los detalles exactos.

Crecimiento

Apatosaurio juvenil, Isla Nublar (22/12/2015)

El Apatosaurio juvenil muestra algunas diferencias físicas marcadas con respecto al adulto, además del tamaño. Su cuello y cola son proporcionalmente más cortos y la cola más gruesa. Existe una mayor disparidad entre las extremidades posteriores y anteriores, y el hocico en los juveniles tempranos es notablemente más romo. Los colores de los juveniles son en su mayoría más apagados y claros, y las rayas se vuelven más notorias a medida que el animal llega a la adolescencia. Alcanza la edad adulta en diez años y alcanza su tamaño máximo en quince años. Esto es mucho más rápido de lo que sugiere la evidencia fósil; algunos paleontólogos creen que su tasa de crecimiento natural lo llevaría a alcanzar longitudes de veinticinco pies en quince años y no alcanzaría la madurez sexual hasta finales de la adolescencia o principios de los veinte. Es muy probable que los especímenes de InGen crezcan más rápido debido a la modificación genética, ya que esto los haría aptos para la exhibición en el parque mucho antes. Alcanzar la madurez a los diez años fue predicho en estudios de saurópodos de la década de 1990, pero ha sido desafiado por trabajos más recientes, que sugieren que la madurez se alcanza a los 21 años.

Se desconoce la vida útil completa de este animal, pero los saurópodos tienden a ser bastante longevos. Algunos paleontólogos han estimado que Apatosaurus podría vivir hasta setenta años. Sin embargo, la mayoría de los animales fósiles murieron entre los veinte y los treinta años. Probablemente viva mucho más en cautiverio.

Dimorfismo sexual

Hasta ahora, no existe una forma confiable de distinguir Apatosaurus macho y hembra.

Comportamiento

Patrones de actividad

Este dinosaurio es diurno, activo durante el día. Hasta ahora nunca se le ha visto moviéndose de noche, probablemente conservando su energía. Pasa la mayor parte del día alimentándose, viajando de una fuente de alimento a otra, y se dirige intermitentemente a fuentes de agua para beber y bañarse. Apatosaurus socializa durante la mayor parte del día mientras se alimenta y migra. A diferencia de su vecino Brachiosaurus , no descansa durante el calor del mediodía, sino que permanece activo durante ese tiempo.

Dieta y comportamiento alimenticio

Como todos los saurópodos, Apatosaurus es un herbívoro que se alimenta principalmente de helechos y ramas de coníferas. También se sabe que come hojas de otros tipos de árboles, prefiriendo generalmente alimentos más suaves como follaje, brotes y frutas. La evidencia fósil sugiere que su dieta incluye cycadeoids, semillas de helechos y algas. A veces come helechos, que pueden volverse tóxicos al acumularse . Muchas de las plantas de las que se alimenta crecen al nivel del suelo; algunos paleontólogos han teorizado que también puede alimentarse de la vida vegetal acuática que se encuentra en los ríos donde bebe.

Debido al enorme tamaño de este dinosaurio, necesita comer grandes cantidades de comida para alimentar su cuerpo, por lo que pasa la mayor parte del tiempo o buscando plantas o buscando fuentes de alimento. El propósito de su cuello largo es alcanzar alimentos que los herbívoros más pequeños no pueden, lo que le permite competir eficientemente por los recursos. Con este cuello, puede llegar más alto en los árboles o más lejos de su cuerpo. Esto le da una ventaja que ha dado forma a su evolución .

Para alimentarse de los árboles, Apatosaurus también puede retroceder sobre sus patas traseras para llegar aún más alto. Aquí, las garras de sus patas delanteras son útiles; se pueden usar para agarrar los troncos de los árboles, ya sea para estabilizar al animal mientras se alimenta o para empujar árboles menos resistentes al suelo. El apatosaurio tiene dientes en forma de clavija que usa para quitar las hojas de las plantas. Debido a la modificación genética, los apatosaurios modernos pueden masticar hasta un grado limitado, pero aún prefieren tragar trozos más grandes enteros en lugar de masticar su comida en una pulpa. Probablemente ingieran gastrolitos para ayudar en la digestión.

Comportamiento social

Este dinosaurio vive en pequeñas manadas y generalmente no se lo ve solo. Como la mayoría de los saurópodos, tiene una inteligencia limitada y esto restringe la cantidad de comportamiento social que muestra. En lugar de establecer un territorio establecido, Apatosaurus migra en busca de fuentes de alimento, cruzando los pastizales en busca de tierras boscosas. Viajar en grupos pequeños no solo garantiza que haya más ojos atentos a la comida o los peligros potenciales, sino que también proporciona consuelo emocional y evita la soledad.

Apatosaurus tiene cierto grado de inteligencia emocional a pesar de su cerebro bastante pequeño. Existe alguna evidencia de que se defenderán unos a otros incluso en situaciones peligrosas.

Para comunicarse, este animal utiliza principalmente el lenguaje corporal; es uno de los saurópodos más silenciosos. Los movimientos de su cuello y su larga cola probablemente sean comunicación. También vocaliza. Los rebaños pueden incluir tanto adultos como animales más jóvenes; La evidencia fósil demuestra que los rebaños intergeneracionales eran un lugar común en tiempos prehistóricos.

Hasta ahora, no se ha observado ninguna jerarquía en los grupos sociales de Apatosaurus . A diferencia de Brachiosaurus , que tiene manadas dirigidas por un individuo dominante, la vida entre Apatosaurus parece ser igualitaria. Al mantenerse en grupos más pequeños y vivir en entornos florecientes, este dinosaurio reduce la competencia intraespecífica y asegura que haya suficiente comida para todos. El cuello de este dinosaurio es musculoso y fuerte, lo que algunos científicos creen que lo hace adecuado para partidos de "lucha de cuello" similares a los de las jirafas modernas. Esto probablemente ocurriría entre machos que compiten por una pareja, y dado que la mayoría (pero no todos) los animales en Jurassic World eran hembras, esto aún no se ha observado directamente.

Parece que en Apatosaurus se produce cierta empatía y lealtad entre los miembros de una misma manada, y los animales se defienden unos a otros de los depredadores. Cuando el Indominus escapado atacó a una manada de apatosaurios en Jurassic World, seis de los animales murieron en casi el mismo lugar, y solo el último animal en morir estaba más lejos. Esto sugiere que, en lugar de huir de la amenaza después de que el primer apatosaurio fue emboscado, los miembros restantes de la manada permanecieron juntos. Desafortunadamente, como nunca antes se habían enfrentado a ningún desafío para su supervivencia, la negativa del Apatosaurio a dejar a sus compañeros heridos o caídos los condenó a una muerte sangrienta.

Reproducción

Los huevos de Apatosaurus aún no se han visto, pero los huevos de saurópodos están bien estudiados. Por lo general, son grandes (algunos de los huevos de dinosaurio más grandes) y redondos, colocados en nidos excavados y probablemente aislados con lodo o materia vegetal. Según la Guía de huevos de dinosaurio de Jurassic Intel, los huevos de dinosaurios más grandes, como los saurópodos, se incuban durante aproximadamente un año antes de eclosionar. Los fósiles demuestran que los huevos de saurópodos se ponen en grandes cantidades. Las prácticas de cortejo y apareamiento de Apatosaurus específicamente no se han observado, aunque su pariente lejano Mamenchisaurusse ha descrito el apareamiento. En este pariente, el proceso de apareamiento es bastante rápido debido al inmenso tamaño de los animales involucrados, y se inicia con una rutina de cortejo igualmente breve. Como la mayoría de los dinosaurios, su sistema reproductor externo toma la forma de una cloaca ubicada cerca de la base de la cola.

Del mismo modo, los comportamientos de cría de Apatosaurus solo se pueden inferir de sus parientes, ya que ninguno ha sido testigo de criar crías en la naturaleza. Brachiosaurus guarda sus huevos, contrariamente a lo que suponían muchos paleontólogos, y protege a sus crías durante años después de la eclosión. Sin embargo, no atiende a las crías de otros miembros del rebaño, ni adoptará braquiosaurios huérfanos. El apatosaurio puede exhibir comportamientos similares, protegiendo sus propios huevos y crías, pero no cuidando a los juveniles que no son su familia inmediata.

La evidencia fósil sugiere que Apatosaurus alcanzó la madurez sexual a finales de la adolescencia o principios de los veinte, pero los especímenes de InGen crecen más rápido, alcanzando su tamaño completo entre los diez y los quince años. Esto significa que probablemente puedan reproducirse a una edad más temprana que sus antepasados, lo que hace que la tasa de crecimiento de su población sea más eficiente para el entorno de un parque.

Comunicación

Si bien vive en grupos sociales, Apatosaurus es uno de los saurópodos menos vocales, un marcado contraste con especies como Brachiosaurus. La mayor parte de su comunicación parece ser el lenguaje corporal, que involucra movimientos del cuello y la cola (esto también se ha visto en Mamenchisaurus). La cola no solo se puede mover para hacer gestos a otros apatosaurios; también puede romperse como un látigo, rompiendo la barrera del sonido con un ruido fuerte que puede usarse como una pantalla de amenaza. Debido a que generalmente hay bastante poca agresión intraespecífica en Apatosaurus, esto es más útil para comunicarse con otras especies: el fuerte crujido es universalmente reconocible como una advertencia para mantenerse alejado.

Esto no quiere decir que Apatosaurus sea ​​mudo. Vocaliza para comunicarse, haciendo una gama limitada de gruñidos, gemidos y gruñidos para expresarse. Algunas de sus vocalizaciones son más fuertes y musicales, bastante similares a las de Brachiosaurus; estos son sus llamados más sociales, y dado que se parecen tanto a los llamados braquiosaurios, es probable que estos dos saurópodos puedan comunicarse entre sí. Este puede haber sido incluso el caso en el pasado antiguo, ya que habitaban regiones similares durante el mismo período de tiempo. Aparte de estas vocalizaciones sociales, los significados detrás de los sonidos de Apatosaurus están poco estudiados.

Ecología

Como ocurre con muchos saurópodos, la principal defensa que tiene el Apatosaurio contra el peligro es su enorme volumen y, como adulto, hay pocos animales que puedan amenazarlo. Dado que un apatosaurio enfrenta pocas amenazas, tiene poca necesidad de ser agresivo y, por lo tanto, es relativamente inofensivo. Si siente que otro animal puede ser una amenaza, un fuerte crujido supersónico de su cola en forma de látigo suele ser suficiente para disuadir a la mayoría de los depredadores de atacar. La punta de la cola es en realidad bastante delgada y, por lo tanto, es un arma ineficaz, ya que se rompería fácilmente, pero el tamaño de un Apatosaurio adulto significa que puede aplastar fácilmente muchas amenazas si son lo suficientemente tontas como para atacar.

Desafortunadamente, la primera generación de apatosaurios salvajes se crió en cautiverio y, por lo tanto, nunca estuvo expuesta a depredadores. Cuando Jurassic World cayó a finales de 2015, seis Apatosaurus se encontraban entre las víctimas del Indominus rex, que había escapado. Nunca antes se habían encontrado con un depredador, y mucho menos con uno que pudiera camuflarse, y fueron emboscados. Todos ellos fueron masacrados, muriendo de shock y pérdida de sangre luego de sufrir fuertes cortes en sus flancos y cuellos.

Los juveniles se ven amenazados con bastante facilidad por depredadores de todos los tamaños. Desde que fueron rescatados de la extinción, este saurópodo se ha enfrentado nuevamente a su depredador natural, Allosaurus, así como a amenazas que nunca habría encontrado, como Tyrannosaurus, Baryonyx, Carnotaurus y Teratophoneus. De estos, Tyrannosaurus fue el más probablemente atacara a un apatosaurio adulto y tener éxito, mientras que el Baryonyx, que se alimenta de peces, y el Teratophoneus, comparativamente pequeño, serían vecinos menos peligrosos. También vivió en áreas habitadas por Pteranodon y Velociraptor, que nunca podrían amenazar a un adulto pero que fácilmente podría dominar y comerse a un juvenil. Otros carnívoros en su territorio cerca del Río de Isla Nublar incluyen al Suchomimus y Metriacanthosaurus; que también serían una amenaza para los apatosaurios juveniles, aunque el Suchomimus se alimenta principalmente de pescado. Menos conocida es su relación con el terópodo omnívoro Gallimimus, un oportunista que normalmente se alimenta de pequeños animales y plantas, y no suele ser una amenaza.

El carnívoro más pequeño que se sabe que vivió cerca de Apatosurus es Compsognathus. En lugar de ser una amenaza, las minúsculas "compys" habrían beneficiado a los apatosaurios al comer insectos y otras plagas, así como consumir cadáveres y excrementos que de otro modo se convertirían en fuentes de enfermedades. El estiércol producido por estos enormes herbívoros, así como los cadáveres de los individuos caídos, beneficia enormemente a los compsognathus y a otros carroñeros como pájaros e insectos como fuentes de nutrición. Cuando un apatosaurio muere, crea un pequeño ecosistema temporal alrededor de su cuerpo que involucra todo tipo de pequeños detritívoros como moscas, córvidos y otros animales.

Los apatosaurios vivos pueden verse amenazados por enfermedades, así como por depredadores. Si bien (según Jurassic World: Evolution) son inmunes al resfriado común, fueron picados por mosquitos y otros parásitos durante el período Jurásico, y probablemente se ven afectados de manera similar en la actualidad. Los insectos que pican pueden exponer a sus víctimas a una serie de enfermedades potencialmente fatales, derribando a estos gigantes desde el interior. Incluso su dieta a veces puede ponerlos en riesgo; si comen demasiado helecho, pueden envenenarse.

Las estrategias de alimentación de los saurópodos les permiten vivir junto a un gran número de otros herbívoros al alcanzar alimentos que sus vecinos no pueden. Apatosaurus demuestra partición de nicho con su compañero saurópodo Brachiosaurus, alimentándose más abajo del suelo mientras Brachiosaurus busca principalmente en las copas de los árboles. Situaciones similares existen entre los otros herbívoros en su hábitat: puede convivir con éxito con su antiguo vecino Stegosaurus, los hadrosauridos Parasaurolophus y Edmontosaurus, el pachycephalosaurido Stygimoloch, los anquilosauridos Peloroplites y Ankylosaurus, y los ceratopsianos Triceratops, Microceratus y Sinoceratops sin dificultad. La mayor amenaza entre los herbívoros sería el Triceratops, ya que este animal territorial suele ser agresivo con los juveniles de otras especies y puede intimidarlos hasta el punto de morir de hambre.

Al ser un animal tan grande, Apatosaurus es una fuerza de la naturaleza en su ecosistema y da forma a su hábitat en lugar de adaptarse a él. A medida que este animal se alimenta, derriba árboles y pisotea plantas más pequeñas, creando pastizales y determinando dónde termina el bosque. Se alimenta de una amplia gama de plantas, principalmente aquellas que crecen más cerca del suelo, aunque puede adoptar fácilmente una postura bípeda para comer de las ramas más altas o derribar arboles. Por supuesto, ese tamaño es un arma de doble filo; el apatosaurio depende de la salud de la flora local para sobrevivir y debe comer grandes cantidades para obtener la energía que necesita. Si las plantas disminuyen, estos saurópodos sufrirán. Por otro lado, si las plantas están sanas, Apatosaurus comerá libremente y producirá grandes cantidades de estiércol que fertilizará la tierra. En última instancia, este animal es una fuerza importante en su entorno, pero aún depende de las fuerzas de la naturaleza para su supervivencia como cualquier ser vivo.

Hábitat y población

Los requisitos dietéticos de Apatosaurus son el factor decisivo en la elección de un hábitat. Si bien su volumen le impide navegar fácilmente dentro de bosques densos, necesita tener vida vegetal alrededor, por lo que generalmente prefiere pastizales intercalados con islas de árboles. En su período Jurásico nativo, vivía cerca de los bosques de galería, que brotaban a lo largo de las riberas de los ríos en entornos por lo demás semiáridos, parecidos a praderas. Su hábitat en la prehistoria tenía distintas estaciones secas y húmedas. Floreció aquí, convirtiéndose en uno de los saurópodos más comunes. Debido a su enorme tamaño, probablemente derriba árboles mientras se alimenta, expandiendo el tamaño de los pastizales en su hábitat.

Isla Sorna

InGen trabajó originalmente en el genoma de Apatosaurus en sus instalaciones de investigación en Isla Sorna, y posiblemente intentó clonar la especie allí. Sin embargo, solo habían obtenido el 57% del genoma, lo que significa que la viabilidad era apenas más de la mitad. Todavía es técnicamente posible clonar un animal con este tipo de viabilidad, pero los resultados suelen ser menos saludables y no sobreviven por mucho tiempo. La documentación de InGen muestra que no se conocía de ningún apatosaurio vivo en Isla Sorna en el momento en que la isla fue abandonada en 1995 debido al huracán Clarissa. Un informe publicado en 1994, que incluye datos de 1993, no menciona ningún apatosaurio vivo o recientemente muerto.

Durante el incidente de Isla Sorna en 1997, los sobrevivientes descubrieron brevemente los restos esqueléticos desarticulados de lo que parecen ser dos apatosaurios adultos cerca de la Aldea de los Trabajadores. Ésta es la única evidencia de que InGen logró clonar este dinosaurio antes de 2005. Si es así, estos dos especímenes probablemente nacieron entre mediados y finales de la década de 1980 para alcanzar la madurez esquelética, pero murieron antes de 1993. Lo más probable es que todavía no se habían criado otros especímenes. Se ha sugerido que algunos restos en las instalaciones Embrionarias son embriones de Apatosaurus, lo que sugiere que InGen pudo haber estado trabajando en esta especie hasta el momento del huracán Clarissa.

Se cree comúnmente que los restos óseos encontrados en 1997 pertenecen al Brontosaurus excelsus, que en ese momento se clasificó como una especie de Apatosaurus. Esto significaría que InGen obtuvo el ADN de dos géneros diferentes de apatosaurios. Si ese es el caso, InGen nunca tuvo éxito en recrear Brontosaurus nuevamente, o que su Apatosaurus posterior usó parte del antiguo genoma Brontosaurus para llenar los vacíos de su secuencia genética.

Isla Nublar

En algún momento alrededor de finales de 2004 o principios de 2005, los primeros ejemplares de Apatosaurus ajax nacieron en Jurassic World en Isla Nublar, alcanzando el tamaño adulto a finales de 2014. Todavía no habían sido eclosionados a principios de septiembre de 2004, y aún no estaban en exhibición cuando el parque inaugurado a finales de mayo de 2005; los apatosaurios se convirtieron en parte del parque algún tiempo después de esto. La fecha más temprana dada para que uno de estos animales naciera fue 2010, ya que se decía que una hembra de ocho años aún vivía en Isla Nublar al 15 de mayo de 2018, pero estos animales tardan unos diez años en madurar y ya había adultos en la isla en noviembre de 2014.

Cuando los apatosaurios juveniles crecieron lo suficiente como para dejar el criadero, muchos de ellos fueron trasladados al zoológico de mascotas Gentle Giants, donde los visitantes podían interactuar con ellos. Una vez que crecieran lo suficiente, serían transportados desde el zoológico de mascotas hasta el gran valle central de la isla, donde se convertirían en parte de las atracciones allí.

Apatosaurus fue una atracción destacada en el Crucero Cretácico y la Girosfera, y pudo viajar de un lado a otro entre estas áreas a través del Valle de Gallimimus. Para el 22 de diciembre de 2015, había trece adultos viviendo en el área de las Girosferas, más dos adultos y un sub-adulto viviendo cerca del Río de la selva. Tres juveniles estaban presentes en el zoológico de mascotas. Ese día también había al menos seis apatosaurios atravesando el valle de Gallimimus, pero estos animales fueron emboscados y asesinados por el escapado Indominus rex, afectando notablemente la población de apatosaurios. Debido a este incidente, Jurassic World se cerró permanentemente, lo que permitió a los apatosaurios vagar libremente por la isla. Se desconoce qué pasó con los menores en el zoológico interactivo; es posible que sus cuidadores los hayan dejado en el valle.

Después del cierre del parque, los apatosaurios se trasladaron gradualmente hacia el norte, y la mayor parte de la población restante se instaló en las estribaciones del Monte Sibo. Esta montaña volcánica se activó a principios de 2017, y la presión se acumuló lentamente debajo de la isla; el aumento de la actividad magnética actuó como un faro para los dinosaurios de Isla Nublar, incluidos los apatosaurios. No se avistaron juveniles después de 2015, y con una proporción de depredador/presa desequilibrada en la isla, es posible que los adultos no hayan tenido éxito en la crianza de nuevas crías.

El 23 de junio de 2018, se vieron un total de trece Apatosaurios cerca del Monte Sibo, y otros dos fueron capturados y transportados fuera de la isla a través de SS Arcadia bajo la dirección de Ken Wheatley. Los esqueletos de dos sub-adultos, completamente despojados de carne y blanqueados por el sol, fueron vistos cerca de Radio Bunker 02-17 justo al sureste del monte Sibo. Esto significa que había al menos veintitrés adultos y sub-adultos, así como al menos tres jóvenes antes del incidente de 2015, y al menos diecisiete adultos y sub-adultos en Isla Nublar entre el 22 de diciembre de 2015 y el 23 de junio de 2018. Ese día, el Monte Sibo experimentó una erupción violenta y explosiva que empujó a los apatosaurios hacia el este. Aquí, se vieron obligados a elegir entre asfixiarse en una nube de ceniza ardiente o sumergirse cientos de pies en el océano, donde se ahogarían o simplemente morirían en el impacto con el agua desde tal altura. Es posible que a los animales que vivían en el sur de la isla les haya ido mejor por un tiempo, pero con la erupción destruyendo la mayor parte o la totalidad del bosque en la Isla Nublar, es casi seguro que esta especie se haya extinguido allí.

Uno de los Apatosaurios sacados de la isla fue retenido en el Contenedor # 31-1012-2647 (Carga # 64222) y firmado por Joel Melior, ingresado en el manifiesto de Arcadia a las 13:50. Pesaba 21.530 kilogramos, un buen peso medio para este animal.

En el mundo actual

Se desconoce si algún Apatosaurio fue víctima de los cazadores furtivos antes de la erupción del Monte Sibo en 2018, que los llevó a la extinción en Isla Nublar. Si alguno fuera capturado, incluso los cazadores furtivos bastante bien equipados solo habrían podido recuperar juveniles, y es poco probable que les vaya bien en manos de la mayoría de los dueños de animales exóticos debido a sus vastos apetitos.

En la noche del 24 de junio de 2018, al menos dos Apatosaurus ajax adultos fueron entregados a la Residencia Lockwood, cerca de Orick, California, a través del SS Arcadia después de ser sacados de Isla Nublar. Fueron retenidos en el laboratorio del subsuelo de la propiedad durante la noche, con la intención de ser vendidos en una subasta; esta trama no se completó debido a que la subasta fue interrumpida por activistas de los derechos de los animales. Los apatosaurios fueron liberados del cautiverio por Maisie Lockwood durante la noche para salvarlos de una fuga de cianuro de hidrógeno. Estos animales, los últimos de su especie, huyeron a la naturaleza y actualmente deambulan por los bosques de coníferas del noroeste del Pacífico.

Canon Cinematográfico

Películas

Jurassic World

Sus rebaños se pueden ver en el Valle de Gallimimus, la Girosfera y el Crucero Cretácico, junto con Stegosaurus, Parasaurolophus y Triceratops. Algunos de los menores también vivían en el zoológico de mascotas Gentle Giants.

Cuando el Indominus rex escapó del confinamiento, atacó a seis Apatosaurios, matando a cinco e hiriendo fatalmente a uno. Owen Grady y Claire Dearing encontraron a estos saurópodos y consolaron al dinosaurio herido en sus momentos finales, acomodándolo cuando intentó levantarse, muriendo pacíficamente. La muerte de una criatura tan inofensiva y dócil causó a Claire mucha pena, que se mezcló con el horror cuando descubrieron a los cinco muertos. El descubrimiento de estos Apatosaurios hizo que Owen se diera cuenta de que el Indominus estaba cazando por deporte.

Jurassic World: Fallen Kingdom

Cuando el Monte Sibo entró en erupción, varios Apatosaurus fueron vistos escapar hacia los acantilados del norte de Isla Nublar junto a varias otras especies. Al menos un par fueron capturados por los mercenarios liderados por Ken Wheatley y transportados a Orick, California, a través del SS Arcadia para ser vendidos en una subasta orquestada por Eli Mills en la Mansión Lockwwod.

Luego de que se produjera una fuga de cianuro de hidrógeno en las instalaciones, los Apatosaurus, junto con los otros dinosauruios capturados, fueron liberados de sus jaulas por Claire Dearing en último intento de salvarlos. Sin embargo, sería Maisie Lockwood quien finalmente los liberaría en la naturaleza. Los Apatosaurus escapan al bosque circundante junto a las demás especies.

Canon Literario

Parque Jurásico

Apatosaururs era una de las tantas especies que conformaban la fauna del Parque Jurásico que InGen estaba construyendo en Isla Nublar. La manada de Apatosaurus constaba de 17 miembros, los cuales viven en la laguna, apodada Pantano del Surópodo, junto a Hadrosaurus y Maiasaura.

El Apatosaurio es el primer dinosaurio que encuentra el equipo de patrocinio en la primera novela. Después de que los visitantes llegan a Isla Nublar, pueden ver una manada de apatosaurios en la laguna. Sus vocalizaciones se describen como el trompeteo de un elefante.

Cuando Gerry Harding conduce por el camino hacia el Centro de Visitantes, acompañado de Ellie Sattler y Donald Gennaro, una manada de apatosaurios les bloquea el camino. El Dr. Harding explica que los animales más pequeños pueden asustarse con un rugido de T. rex pre-grabado, pero no Apatosaurus. También dice que Apatosaurus tiene una visión anfibia basada en el movimiento.

Al final de la novela, solo quedan 12 apatosaurios. Los restantes murieron en el bombardeo de napalm junto con el resto de los dinosaurios.

El Mundo Perdido

En el momento de los eventos de The Lost World, el Apatosaurus también ha recuperado la capacidad de reproducirse. Una manada de apatosaurios vive en el valle del río en el centro de Isla Sorna.

La manada de Apatosaurus vive en simbiosis con una manada de Parasaurolophus, que permanece cerca de la manada de Apatosaurus para protegerse. El Parasaurolophus tiene cerebros más grandes y, por lo tanto, una vista mucho mejor que el Apatosaurus, lo que les permite detectar depredadores mucho más fácilmente. Según el Dr. Richard Levine, usan sus grandes colas para defenderse, como se muestra cuando Sarah Harding y Kelly Curtis están tratando de atrapar a la rapaz que tomó la llave de la jaula en la que estaba Arby Benton, y tienen cuellos largos para equilibrar las largas colas, inclinando la cabeza hacia adelante. y por lo tanto, no necesita un corazón grande para bombear sangre a la cabeza.

Este tipo de simbiosis entre herbívoros grandes y pequeños existía efectivamente en la era de los dinosaurios. Si este comportamiento fue determinado genéticamente, es comprensible que haya evolucionado tan rápidamente en la isla. Sin embargo, Apatosaurus y Parasaurolophus se originan en diferentes períodos. Aunque, este comportamiento podría aprenderse si el Apatosaurio supiera que si el Parasaurolophus hacía una llamada determinada y aparecían carnívoros, podrían colocar los dos juntos.

Otros multimedios

Tambien aparece en el Juego Jurassic Park 3 Park Builder como uno de los tantos herbivoros que se pueden crear en el parque y aparece en los comics de la saga de Topps. Originalmente iba a aparecen en el JPOG pero fue recortado, actualmente se puede usar a apatosaurus en el juego de Ipad Jurassic Park: Builder pero con el nombre de Brontosaurus, ahora que Apatosaurus y Brontosaurus son generos separados debe de considerarse como especie aparte. esta en el juego Jurassic World: Alive donde puede formar el hibrido Nodopatosaurus (Nodosaurus + Apatosaurus) este a su vez puede unirse con el Stegosaurus y formar al hibrido Stegodeus y al Giraffatitan para formar al Nodopatotitan.

En 2020 se lanzo el DLC de Minecraft de Jurassic World, en el se crearon ademas de los dinosaurios conocidos, varios hibridos nuevos como el Iacusaurus (Apatosaurus + Brachiosaurus + Parasaurolophus + Camello) o Venatorus (Spinosaurus + Velociraptor + Stegosaurus + Apatosaurus + Carnotaurus + Dilophosaurus).

Galería

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