Edmontosaurus

Edmontosaurus ("lagarto de Edmonton") es un género de dinosaurios ornitópodos hadrosáuridos, que vivieron finales del período Cretácico, hace aproximadamente 71 y 65 millones de años, en el Mastrichtiano, en lo que hoy es Norteamérica. Edmontosaurus es uno de los más grandes entre los hadrosáuridos, llegando a medir alrededor de 13 a 14 metros de largo y a pesar 4 o 5 toneladas.

Los primeros fósiles de Edmontosaurus fueron descubiertos al sureste de Alberta, Canadá, en la zona usualmente llamada "Edmonton inferior" que pertenece a la Formación Cañón Herradura. La especie tipo, E. regalis, fue nombrada por Lawrence Lambe en 1917, aunque muchas especies que hoy se consideran Edmontosaurus fueron nombradas antes. La más conocida de estas probablemente sea E. annectens, nombrada originalmente como Othniel Charles Marsh en 1892 como Claosaurus annectens y mejor conocida por años bajo el nombre de Anatosaurus.

Descripción

Edmontosaurus se describe a partir de numerosos especímenes fósiles. Al igual que otros hadrosaurios, las patas delanteras eran menos fuertes que las traseras, por lo que su posición bípeda o tetrápoda variaba con la velocidad a la que deseaba desplazarse o si estaba detenido. Poseía una larga cola aplanada lateralmente y en su gran cabeza tenía un amplio pico semiesférico en su boca lleno de pequeños dientes con los que trituraba su alimento.

Las proporciones de los edmontosaurios varían considerablemente según la especie e individuo, presentando tamaños que van desde los 10 metros con especímenes de 13 metros, hasta los 14 metros de largo. Esto sumado a un peso estimado de aproximadamente 4 toneladas, por lo que exhibían una de las mayores dimensiones entre los hadrosáuridos.

Sin tener en cuenta la reasignación del gran hadrosáurido Anatotitan copei a Edmontosaurus annectens de Horner et al. en 2004, cosa que esta fuera del alcance de este artículo, E. regalis es la especie más grande. El espécimen tipo, NMC 2288, se estima entre 10 a 13 metros de largo. E. annectens es más corto, los dos esqueletos bien conocidos montados el USNM 2414 y el YPM 2182, miden 9 y 9.2 metros respectivamentes. E. saskatchewanensis es más pequeño aún, con un largo total estimado de 8 a 8,3 metros. Varias mediciones al espécimen tipo corrobora esto, mostrando que sus individuos eran más pequeños que los de las otras dos.

En este espécimen, el pico preservado se proyecta hacia abajo por lo menos 8 centímetros más allá del hueso. Las narinas eran elongadas y fueron contenidos en las depresiones profundas rodeadas por los distintos bordes óseos por arriba, detrás, y abajo. En por lo menos un caso (el espécimen de Senckenberg), se preservaron los anillos escleróticos encontrados en orbita ocular. Otro hueso raramente visto, el estribo del oído, también se ha encontrado en un espécimen de Edmontosaurus.

Los dientes solo se encuentran en las mejillas, sobre el hueso maxilar en la parte superior y en el dentario en la inferior. Los dientes se sustituyeron continuamente, llevando alrededor de medio año en formarse. Estos dientes crecían en columnas, con hasta por lo menos seis dientes en una columna, y el número de columnas varia según el tamaño del animal. E. regalis pudo haber tenido 51 a 53 columnas en cada maxilar y 48 a 49 en cada dentario, en cambio E. annectens debió tener 43 columnas en cada maxilar 36 en el dentario, y E. saskatchewanensis 52 y 44.

Se cerebro no era muy grande, al comparar su capacidad craneana con la de otros ornitópodos.

El número de vértebras difiere en número según la especie. E. regalis poseía trece vértebras cervicales, 18 dorsales, nueve sacras, y un número desconocido de vértebras caudales. El espécimen alguna vez identificado como Anatosaurus edmontoni (hoy considerado como E. annectens) es reportado con un vértebra dorsal adicional y ochenta y cinco caudales, con una cantidad sin revelar en restauración . Otros hadrosáuridos se informan teniendo solamente cincuenta a setenta vértebras en la cola, so por lo que parece haber sido una sobrestimación. La porción anterior de la espalda se curvaba hacia el suelo, con el cuello doblado hacia arriba y el resto de la espalda y de la cola sostenidas horizontalmente. La mayor parte del lomo y la cola estaba reforzado por un enrejado de tendones osificados entre las espinas de las vértebras. Esta condición se ha descrito como parte de la esplda y por lo menos de la parte "de la cola con forma de pala. Estos tendones osificados son interpretados como un refuerzo de la columna vertebral para soportar el peso del cuerpo, soportado solo por las caderas y patas La escápula era un hueso plano con forma de espada, paralelo a la columna vertebral. La pelvis se componía por tres elementos a cada lado: un alargado ilion que se articulaba con las patas, el isquion detrás con una barra fina y larga, y el pubis en el frente con forma plana y perforado. La estructura de la cadera evitaba que el animal se colocara erguido, porque en tal posición el fémur no habría estado en contacto contra el sólido ilion, sino contra la articulación del ilion y del pubis. Las nueve vértebras sacras se fusionaron para ayudar a la estabilidad de la cadera.

En 1908 se descubrió la llamada "Momia de Trachodon" en Wyoming que es especialmente notable para la paleontología ya que se recuperó impresiones fosilizadas de piel de Edmontosaurus. La impresión e debe haber quedado por la deshidratación superficial muy rápiday la fijación su forma en el limo. Es de estas impresiones que sabemos que la piel era escamosa y coriácea, y el músculo del muslo estaba debajo de la piel del cuerpo.

Esto habría dado la impresión que la pierna salía del cuerpo en la rodilla, y el muslo entero estaba debajo de la piel. Esto también contribuye a su semejanza a un pato. También tenía un número nódulos a lo largo de su cuello, espalda y cola.

Un espécimen juvenil de ' 'E. annectens' ' fue recuperado con impresiones fosilizadas de la piel incluyendo los nódulos así como texturas previamente no vistas de la piel. Estas impresiones incluyeron escamas traslapadas elípticas, escamas acanaladas, y un estructura de 9 por 10 cm trapezoidal con forma de cuerno. Las impresiones fueron recuperadas de la cola del espécimen.

Algunas especies de Edmontosaurus coexistieron en el mismo lugar y tiempo con el Tyrannosaurus, y un ejemplar adulto de E. annectens expuesto en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver posee evidencia de una mordida de un terópodo en la cola. Contando desde la cadera hacia atrás, desde la decimotercera a la decimoséptima vértebras posee daño en las espinas vertebrales consistente con un ataque desde atrás y derecha del animal. Una espina vertebral dorsal tiene una porción arrancada, las otras están dañadas, tres tienen marcas evidentes del paso del diente. Puesto que la parte superior de la cola estaba por lo menos a 2,9 metros del suelo, el atacante tendría que haber tenido un tamaño comparable, y la única especie de terópodo conocida de la misma formación que era lo bastante alta como para acometer tal ataque era el T. rex. Los huesos están parcialmente curados, pero el edmontosaurio murió antes de que las heridas sanaran completamente. El hueso muestra evidencias de daño por una infección. Ken Carpenter, quien estudiara el espécimen, observó que también parece haber una fractura curada en la cadera izquierda, anterior al ataque porque estaba completamente curada. Sugirió que el edmontosaurio fuera un blanco porque pudo haber cojeado debido a esta lesión anterior. Porque sobrevivió el ataque, Carpenter sugirió que pudo esquivar o superó a su atacante, o que el daño a su cola fue contraído por el hadrosáurido al usarla como arma contra un tiranosaurio, Otro espécimen de E. annectens , de alrededor de 7,6 metros de Dakota del Sur, muestra marcas de dientes de pequeños terópodos en sus mandíbulas inferiores. Algunas de las marcas se curaron parcialmente. Michael Triebold, quine describiera al espécimen, sugirió un panorama donde los pequeños terópodos atacaron la garganta del edmontosaurio, el animal sobrevivió el ataque inicial pero sucumbió a sus lesiones poco después de eso.

Entre herbívoros contemporáneos de Cañón de la Herradura, Edmontosaurus es encontrado cerca de sedimento marino, mientras que Hypacrosaurus y Saurolophus se encuentran en sedimentos más continentales, tierra adentro. Edmontosaurus y Saurolophus no se encuentran juntos comúnmente. E. regalis se conoce de la más baja de cinco unidades dentro de la Formación Cañón de la Herradura, pero está ausente de por lo menos la segunda a la superior. Aunque esté presentado a veces en fecha del temprano Mastrichtiano, la Formación Cañón de la Herradura es más extensa, con su base aproximadamente hace 73 millones de años atrás, en el último Campaniano.

Grandes camas de huesos se conocen de Edmontosaurus, y tales agrupaciones de hadrosáuridos se utilizan para sugerir que eran gregarias, viviendo en grupos. Cuatro canteras contienen restos de edmontosaurios fueron identificados en la base de datos del 2007 cama de huesos, de Alaska (Formación Prince Creek), Alberta (Formación Cañón Horseshoe), Dakota del Sur (Formación Hell Creek), y Wyoming (Formación Lanza).

Una cama de huesos de edmontosaurios de la arcilla y lutolita de la Formación Lance en el este de Wyoming, cubre alrededor de un kilómetro cuadrado, aunque los huesos de Edmontosaurus están concentrados en una subsección de alrededor de 40 hectáreas. Se estima que hay aproximadamente entre 10 000 a 25 000 edmontosaurios desarticulados. Los autores sugirieron que los animales muertos primero se acumularon en un ambiente de costa de agua dulce, donde se desarticularon, y después los huesos se volvieron a mover y fueron depositados en un agua más profundas.

Las camas de huesos eran sitios para carroñeros y oportunistas. Marcas de dientes de Albertosaurus y Saurornitholestes son comunes en mos huesos de la cama de Alberta, y Daspletosaurus se alimentaron de edmontosaurios y de su dinosaurio compañero Saurolophus en otro sitio de Alberta.

A diferencia de otros hadrosáuridos, Edmontosaurus no tenía cresta ósea en la cabeza. Más probablemente nenia bolsas de tejido suave en el rostro, los huesos alrededor de las narinas tenían muescas profundas que rodeaban las aberturas, y este par de hendiduras se postula como para haber sostenido sacos de aire inflables, quizás teniendo en cuenta la señalización visual y auditiva. Edmontosaurus debe haber presentado dimorfismo sexual, con formas más robustas y más gráciles, pero no se ha establecido si esto se relaciona con dimorfismo sexual.

Debido a su distribución amplia, que cubre un territorio de Alaska a Colorado e incluye adaptaciones a las regiones polares que habrían tenido poca luz durante partes significativas del año, Edmontosaurus se lo ha considerado como un animal migratorio. Una revisión de 2008 de los estudios de la migración del dinosaurio de Phil R. Bell y de Eric Snively propuso que E. regalis era capaz de un desplazamiento anual 2 600 kilómetros del viaje de ida y vuelta, con tal que tuviera el fuentes para su metabolismo y depósitos de grasa. Tal viaje tendría velocidades requeridas de cerca de 2 a 10 kilómetros por la hora y habrían podido traerlo de Alaska a Alberta. La naturaleza migratoria posible de Edmontosaurus contrasta con muchos dinosaurios, por ejemplo terópodos, saurópodos, y anquilosaurianos que Bell y Snively encontraron que eran más probables animales que hibernan.

En 2003, evidencias de tumores, incluyendo hemangiomas, fibromas, Metástasis, y osteoblastomas fueron descubiertos en esqueletos de Edmontosaurus. Rothschild et al. Buscaron en vértebras por tumores usanco tomografía y fluoroscopios. Otros hadrosáuridos, incluyendo Brachylophosaurus, Gilmoreosaurus, y Bactrosaurus, dieron positivos. Con más de 10 000 fósiles analizados de esta manera, los tomores se limitan a Edmontosaurus y genéros cercanos. Los tumores deben haber sido cuasados por factores ambientales y predisposición genética.

Osteocondrosis, o lesiones en los cartílagos articulares de Edmontosaurus, similares a artritis. Esta condición resulta de cuando en cartílago falla y es remplazado por hueso durante el crecimiento estuvo presente en 2,2% de 224 huesos de los dedos de edmontosaurio. La causa subyacente de la condición es desconocida. La predisposición genética, la intensidad del trauma, la alimentación, las alteraciones en médula ósea, el exceso de hormonas tiroides, y las deficiencias en varios factores de crecimiento se han sugerido. Entre los dinosaurios, la osteocondrosis así como con tumores se encuentra más comúnmente en hadrosáuridos que en otros.

La dieta y la fisiología de Edmontosaurus han sido estudiando usando isótopos estables de carbono y oxígeno según lo registrado en el esmalte dental. Los animales, al alimentar, beber, y respirar, absorben el carbono y el oxígeno, que se incorporan en el hueso. Los isótopos del carbono y oxígeno son determinados por varios factores internos y externos, incluyendo el tipo de plantas que son comidas, la fisiología del animal, salinidad, y el clima. Para los fósiles, si los cocientes del isótopo no son alterados por la fosilización y posterior diagénesis, pueden ser estudiados para obtener la información sobre los factores originales. Los animales de sangre caliente tendrán ciertas composiciones isotópicas dependientes de sus alrededores, los animales que comen ciertos tipos de plantas o ciertos procesos digestivos usadas tendrán composiciones isotópicas distintas, y así sucesivamente. El esmalte se utiliza típicamente porque la estructura del mineral que el esmalte lo hace el material más resistente al cambio químico en el esqueleto.

Un estudio de 2004 de Kathryn Thomas y Sandra Carlson donde usaron dientes maxilares de tres individuos interpretados como un joven, un subadulto, y un adulto, recuperado de a cama de huesos en la Formación Hell Creek en el condado de Corson, Dakota del Sur. En este estudio, dientes sucesivos en columnas de las baterías dentales de edmontosaurios fueron muestreadas de localizaciones múltiples a lo largo de cada diente usando un sistema de microtaladro. Este método de muestreo se aprovecha de la organización de baterías dentales del hadrosáurido para encontrar la variación en isótopos del diente durante tiempo. Los dientes de los tres individuos aparecían demostrar la variación en los cocientes del isótopo de oxígeno que podrían corresponder a calientes/secos y frescos/húmedos. Thomas y Carlson consideraban la posibilidad que eran los animales hayan emigrando de un lugar a otro, solamente las variaciones estacionales locales favorecidas porque la migración habría llevado más probablemente a la homogeneización de cocientes, tantos animales emigran para permanecer dentro de gamas de temperaturas específicas o para acercar a fuentes particulares del alimento. Los dientes habrían tomado menos de 0,.65 años para formarse, levemente más rápida en edmontosaurios más jóvenes.

Los edmontosaurios también mostraron valores enriquecidos del isótopo de carbono, que para los mamíferos modernos serían interpretados como dieta mezclada de plantas C3 (la mayoría de las plantas) y plantas C4 (gramíneas); sin embargo, las plantas C4 eran extremadamente raras en el Cretácico. Thomas y Carlson propusieron varios factores que pudieron haber funcionado, y encontrar el más probable incluir una dieta de muchas gimnospermas, consumiendo las plantas saladas de zonas costeras adyacente la vía marítima interior occidental, y diferencia fisiológica entre los dinosaurios y los mamíferos que hicieron dinosaurios formar el tejido con distintos cocientes del carbono que sería el esperado para los mamíferos. Una combinación de factores es también posible.

Como la mayoría de los hadrosáuridos, Edmontosaurus tenía una cabeza que hace recordar a la de los modernos patos. El frente de la cabeza era plano y redondeado, extendiéndose en un pico córneo que era ideal para recortar las ramitas y hojas de los bosques de Norteamérica. Edmontosaurus poseía cientos de dientes en su boca. Para caber tantos dientes en su boca, fueron embalados en columnas apretadas, y los nuevos dientes remplazaron constantemente los dientes perdidos. Podría pasar el alimento más resistente hacia adelante y hacia atrás a través de los dientes con sus bolsas en las mejillas musculares. Los huesos de la mandíbula superior doblarían hacia fuera mientras que subía la inferior, así que la mandíbula podría moler contra ella. El alimento típico habría incluido agujas de conífera, semillas y ramas, que se han encontrado en las cavidades de cuerpo de edmontosaurios fosilizados. Era evidentemente un ramoreador.

El modelo que prevalece de cómo los hadrosáuridos se alimentaba propuesto en 1984 por David B. Weishampel. Propuso que la estructura del cráneo permitiera el movimiento entre los huesos de la mandíbula inferior que iban de atrás hacia adelante y la inclinación hacia fuera de las baterías de dientes de la superior cuando la boca era cerrada. Los dientes de la parte superior molerían contra los dientes de la inferiro como escofinas, el material vegetal entre ellos. Este movimiento en análogo a la masticación de los mamíferos, aunque se produzca por una vía diferente. Unas importante pieza de evidencia para el modelo de Weishampel orientación son las raspaduras en los dientes, mostrando la dirección de la acción de la mandíbula. Otros movimientos podían producir rasguños similares, aunque, por ejemplo el movimiento de los huesos de las dos mitades de la mandíbula inferior. Tales movimientos potenciales tienen todavía ser escudriñados bajo actuales técnicas.

Weishampel desarrollo su modelo con la asistencia de la animación por computadora. Natalia Rybczynski y colegas han actualizado el modelo con el uso de imaene de tres dimensiones en el, escaseando cun cráneo de E. regalis con láser. Podían replicar el movimiento propuesto con su modelo, aunque encontraron que los movimientos secundarios adicionales entre otros huesos fueron requeridos, con separaciones máximas de 1,3 a 1,4 centímetros entre algunos huesos durante el ciclo de masticación. Rybczynski y los colegas no quedaron convencidos de que el modelo de Weishampel es viable, pero observaron que tienen varias mejoras a ejecutar a su animación. Las mejoras previstas incluyen la incorporación de tejido blando y las marcas y rasguños del desgaste de dientes, que deben obligar mejor los movimientos. Apuntan que hay varias otras hipótesis a probar también. Trabajo adicional de Casey Holliday y Lawrence Witmer encontró que los ornitopódos como el Edmontosaurus careció los tipos de articulacines en el cráneo vistos en animales modernos (escamosos y pájaros) que se conocen por tener cráneos cinéticos (los cráneos que permiten el movimiento entre sus huesos constitutivos). Propusieron queque las articulaciones que habían sido interpretados que permitieron el movimiento estaban realmente llenas de cartílago de crecimiento.

Reportes de gastrolitos, o piedras estomacales,en el hadrosáurido Claosaurus se basan realmente en una probable doble identificación errónea. Primero, el especímen es ahora considerado E. annectens. Barnum Brown, que descubrió el espécimen en 1900, lo refirio a Claosaurus, debido a que E. annectens era considerado una especie de Claosaurus por ese. Additionally, es más probable que los gastrolito s supuestos representen la cantos rodados que aparecieron durante el entierro.

El cráneo de un ejemplar completamente crecido de Edmontosaurus media alrededor de 1 metro de largo, con E. regalis yendo en el extremo más largo del espectro y E. annectens en el más corto. El cráneo era triangular visto de perfil, sin ninguna cresta ósea. Visto desde arriba el frente y la parte trasera del cráneo estaban expandida, con la parte frontal formando una especie de pico de pato. El pico no poseía dientes, y tanto la parte superior y la inferior poseían un pico córneo de queratina, del cual sustanciales partes del la valva superior se hallaron en la momia de Trachodon que se encuentra en el Museo Senckenberg.

Edmontosaurus era bípedo pero con certeza pudo caminar en cuatro patas. Sus brazos aunque más cortos que sus patas, no lo eran tanto como para impedir que los usara para desplazarse. Las manos tenían los dedos formando pezuñas en dos dedos, y cojines. Los pies tenían tres dedos del pie funcionales y todos eran ungulados. La estructura del hueso en los miembros traseros sugiere que en las piernas y los pies se insertaban músculos muy grandes. La espina dorsal se curvaba hacia abajo en los hombros, tanto que Edmontosaurus habría tenido una postura baja y se habría alimentado cerca de la tierra. El trabajo reciente conducido por investigadores de computación, en 2007, sugiere que Edmontosaurus' ' podía correr a altas velocidades, quizás hasta 12,5 m/s (alrededor de 45 km/h)

En la Franquicia de Jurassic Park

La unica aparicion filmica de este dinosaurio en la saga fue en The Lost World Jurassic Park, un craneo de un hadrosaurio relacionado llamado Anatotitan aparece en el nido de los T.rex, pero recientes descubrimientos señalan a Anatotitan como una especie mas de Edmontosaurus. Luego de esto aparece en el juego Jurassic Park DVD Explorer, Jurassic Park 3 Park Builder, Jurassic Park Builder para Ipod y en Jurassic Park Operation Genesis donde es la presa favorita del Tyrannosaurus rex. Otras apariciones de este hadrosaurio gigante es en la novela Prey de Jurassic Park Adventures, en comic de Topps y en el juego Jurassic Park The Lost World Arcade de manera alternativa en el escenario de la llanura. En el sitio web desaparecido Jurassic Park Institute, en su dinopedia podemos ver tanto al Edmontosaurus como a otros 3 generos sinonimos de esta especie, estos son el Claosaurus, Anatotitan y Anatosaurus. Aparece en el folleto de especies de Jurassic World y forma parte de las especies que pueden ser criadas en el Jurassic World Evolution. Segun el reporte de la Dinosaur Protection Group el Edmontosaurus esta actualmente extinto de la Isla Nublar. La lista original de Ingen dictaminaba que habia varios ejemplares viviendo en Isla Sorna, luego Masrani al comprar Ingen hizo que los animales que quedaban vivos en Sorna, luego de los incidentes del año 2001 con el Spinosaurus y los Velociraptor y demas dinosaurios introducidos de manera clandestina al ecosistema de Sorna, fueran trasladados a Nublar para la construccion del parque Jurassic World. Aparece en el juego Jurassic World: Alive para dispositivos moviles, donde forma al hibrido Edmontoguanodon (Edmontosaurus + Iguanodon), este a su vez puede unir su genoma con el del dinosaurio Bajadasaurus y formar al Bajatonodon. En 2020 Mattel saco su figura de Edmontosaurus para promocionar la saga de Jurassic World, en su sub linea Primal Attack. En 2021 fue incluido en Jurassic World: The Game para disposivos moviles.