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Carnotaurus sastrei (lat. "toro carnívoro de Anselmo Sastre")​, o carnotauro en castellano es la única especie conocida del género extinto Carnotaurus de dinosaurio terópodo de la familia Abelisauridae, del período Cretácico, hace aproximadamente entre 72 a 69,9 millones de años, desde el Campaniense al Maastrichtiense, en lo que hoy es Sudamérica.​ Lo más notable de este dinosaurio son sus dos pequeños cuernos sobre los ojos en su pequeña cabeza, siendo el primer carnívoro que mostrara cuernos bien formados y definidos. También se hallaron impresiones de la piel que presentaban pequeños osteodermos, escudos óseos.​ Carnotaurus es un miembro avanzado de la familia Abelisauridae, un grupo de grandes terópodos que ocuparon el nicho de gran depredador en las masas de tierras que conformaron Gondwana durante finales del Cretácico, ocupando el lugar de los tiranosáuridos luego de la desaparición de los carcarodontosáuridos y neovenatóridos.

Junto con el género Abelisaurus dieron a conocer una familia completamente nueva de predadores mesozoicos, los abelisáuridos, lo que llevó a la revisión taxonómica de muchos otros géneros de difícil clasificación con el engrandecimiento del clado ceratosauria y a una visión distinta sobre la fauna gondwánica a finales de la época de los dinosaurios.​ Su nombre proviene del latín carō, carnis, "carne", y taurus, "toro", y le fue dado por ser un carnívoro con aspecto de toro, debido a los apéndices de su cabeza que tienen en forma de cuernos. El nombre de la especie "sastrei" le fue otorgado en honor a Anselmo Sastre, dueño de la estancia en la provincia argentina de Chubut, donde fue hallado el primer y único espécimen.

Los hábitos alimenticios de Carnotaurus aún no están claros para los investigadores, aunque algunos estudios de la morfología craneal sugieren que el animal era capaz de cazar presas muy grandes, como los saurópodos, otros estudios encontraron que se alimentaba principalmente de animales relativamente pequeños. Lo que si se sabe es que Carnotaurus se adapta muy bien para correr y fue posiblemente uno de los terópodos más rápidos de gran tamaño.

Etimología

Su nombre proviene del latín carō, carnis, "carne", y taurus, "toro", y le fue dado por ser un carnívoro con aspecto de toro, debido a los apéndices de su cabeza que tienen en forma de cuernos. El nombre de la especie le fue otorgado en honor a Anselmo Sastre, dueño de la estancia donde fue encontrado el primer espécimen.

Descripción

Comparación de tamaños entre Carnotaurus y un humano.

Carnotaurus era un terópodo de tamaño medio a grande, pero de constitución ligera​ de entre 8 y 9 metros de longitud,​ alrededor de 3,5 de altura, y pesaba según los estudios entre 1350 y 2100 kilogramos.​​​ Se estima que su masa fue de 1350 kilogramos,​ 1500 kilogramos,​ 2000 kilogramos,​ 2,100 kilogramos,​ y entre 1306 a 1743 kg kilogramos​ en estudios separados que utilizaron diferentes métodos de estimación. Esto lo vuelve uno de los abelisáuridos más grandes conocidos, solo Pycnonemosaurus y posiblemente Abelisaurus pudieron ser de mayor tamaño, aunque los restos incompletos de estos géneros hacen que las estimaciones sean imprecisas.​​​ Su cabeza era muy pequeña en comparación con la de los otros predadores de su tamaño, alrededor de 60 centímetros de largo.​​ Las características más distintivas del Carnotaurus son dos cuernos gruesos sobre los ojos y unos miembros delanteros extremadamente reducidos y atrofiados, provistos de cuatro dedos.​ En estudios separados, que utilizan diferentes métodos de estimación, muestran a Carnotaurus un altamente especializado terópodo, lo que se denota en características del cráneo, las vértebras y las extremidades anteriores.​ La pelvis y extremidades posteriores, por otra parte, mantuvieron relativamente una estructura conservadora, parecidas a las del más basal Ceratosaurus. Tanto la pelvis como los huesos de los miembros posteriores eran largos y delgados. El hueso del muslo izquierdo mide 103 cm de longitud, pero muestra un diámetro promedio de solo 11 centímetros.

Cabeza

Diagrama esquemático del cráneo reconstruido

Tenía un cráneo fuertemente construido, pero pequeño, con espacios vacíos a sus lados para disminuir el peso, un pecho grueso, y una cola gruesa y larga que le proveía de equilibrio. Los pequeños ojos de Carnotaurus, que se encontraba en unas órbitas oculares fuertemente protegidas, miraban hacia el frente, algo que es inusual en un dinosaurio, lo que puede indicar que estos animales tenían visión binocular y percepción de profundidad. El masivo hocico sugiere que habrían presentado órganos olfativos de gran tamaño, lo que apoya la idea de que el animal tenía un olfato refinado. Las mandíbulas poseían una articulación que le permitía ampliar el área de la mordida.

El cráneo, que mide 59,6 cm de longitud, era proporcionalmente más corto y profundo que en cualquier otro gran dinosaurio carnívoro.​​ El hocico era amplio, a diferencia del visto en terópodos más basales como Ceratosaurus y las mandíbulas estaban curvadas hacia arriba.​ Al igual que en otros abelisáuridos, los huesos de la cara, especialmente los huesos nasales, estaban esculpidos con numerosos pequeños agujeros y espigas. En vida, una piel gruesa y posiblemente queratinosa habría cubierto estos huesos.​ Un par de prominentes cuernos sobresalían oblicuamente por encima de los ojos. Estos cuernos, formados por los huesos frontales,​ eran gruesos, aplanados en sus lados superiores, y miden 15 cm de longitud.​ En vida, probablemente se han formado los núcleos óseos de mucho más grandes cuernos de queratina.​ Mauricio Cerroni y sus colegas, en 2020, acordaron que los cuernos soportaban vainas queratinosas, pero argumentaron que estas vainas no habrían sido mucho más largas que los núcleos óseos.​ Los ojos proporcionalmente pequeños​ estaban situados en la parte superior de la órbita ocular con forma de ojo de cerradura.​ La parte superior estaba ligeramente girada hacia adelante, probablemente permitiendo cierto grado de visión binocular.​ La mandíbula inferior de Carnotaurus muestra un débil contacto de los huesos dentario y postdentario, formando una larga ventana en la mandíbula. Los caracteres derivados de las vértebras cervicales, tales como procesos espinosos reducidos y epipofísis grandes y altas. Características únicas de Carnotaurus son el yugal ancho, corto, y alto, y los cuernos visibles hechos por una extensión latero dorsal corta y saliente de cada frontal.​​

Como en otros dinosaurios, el cráneo estaba perforado por seis aberturas principales en cada lado. La más frontal de estas aberturas, la cavidad nasal externa, fosa nasal ósea, era subrectangular y estaba dirigida hacia los lados y hacia adelante, pero no se inclinaba en la vista lateral como en algunos otros ceratosaurianos como Ceratosaurus. Esta abertura estaba formada solo por el nasal y el premaxilar, mientras que en algunos ceratosaurianos relacionados el maxilar también contribuía a esta abertura. Entre la fosa nasal ósea y la órbita, apertura del ojo, estaba la fenestra antorbitaria. En Carnotaurus, esta apertura era más alta que larga, mientras que era más larga que alta en formas relacionadas como Skorpiovenator y Majungasaurus. La fenestra antorbitaria estaba limitada por una depresión más grande, la fosa antorbitaria, que estaba formada por partes rebajadas del maxilar al frente y el lagrimal por detrás. Como en todos los abelisáuridos, esta depresión fue pequeña en Carnotaurus. La esquina frontal inferior de la fosa antorbitaria contenía una abertura más pequeña, la fenestra promaxilar, que conducía a una cavidad llena de aire dentro del maxilar.​ El ojo estaba situado en la parte superior de la órbita en forma de ojo de cerradura.​ Esta parte superior era proporcionalmente pequeña y subcircular, y estaba separada de la parte inferior de la órbita por el hueso postorbitario que se proyectaba hacia adelante.​ Estaba ligeramente girado hacia adelante, probablemente permitiendo cierto grado de visión binocular.​ La forma de ojo de cerradura de la órbita posiblemente estaba relacionada con el marcado acortamiento del cráneo, y también se encuentra en abelisáuridos de hocico corto relacionados.​ Como en todos los abelisáuridos, el hueso frontal, en el techo del cráneo entre los ojos, fue excluido de la órbita. Detrás de la órbita había dos aberturas, la fenestra infratemporal en el lateral y la fenestra supratemporal en la parte superior del cráneo. La fenestra infratemporal era alta, corta y con forma de riñón, mientras que la fenestra supratemporal era corta y de forma cuadrada. Otra abertura, la fenestra mandibular, estaba ubicado en la mandíbula inferior, en Carnotaurus, esta abertura era comparativamente grande.

Los dientes eran largos y delgados,​en comparación con los dientes por lo general muy cortos vistos en otros abelisáuridos.​ A cada lado de la mandíbula superior había cuatro dientes premaxilares y doce maxilares,​ mientras que la mandíbula inferior se equipaba con 15 dientes dentarios por lado.​ En contraste con el robusto cráneo, la mandíbula inferior era delgada y débilmente construida, con el dentario conectado a los huesos de la mandíbula inferior por solo dos puntos de contacto.​​ La mandíbula inferior se encontró con huesos hioides, en la posición que tendría en caso de que el animal estaba vivo. Estos huesos delgados son el apoyo a la musculatura de la lengua y varios otros músculos y rara vez se encuentran en los dinosaurios, ya que no están conectados a otros huesos y por lo tanto se pierden fácilmente.​​ Sin embargo, Cerroni y sus colegas, en su descripción de 2020 del cráneo, afirmaron que todos los dientes erupcionados habían sido severamente dañados durante la excavación y luego fueron reconstruidos con yeso, Bonaparte, en 1990, solo notó que algunos dientes de la mandíbula inferior se habían fragmentado.​​ Por lo tanto, la información confiable sobre la forma de los dientes se limita a los dientes de reemplazo y las raíces de los dientes que aún están encerrados por la mandíbula, y se puede estudiar mediante imágenes de tomografía computada.​ Los dientes de reemplazo tenían coronas bajas y aplanadas , estaban poco espaciados e inclinados hacia adelante aproximadamente a 45 °.​ En su descripción de 1990, Bonaparte notó que la mandíbula inferior era poco profunda y de estructura débil, con el dentario, el hueso de la mandíbula más adelantado, conectado a los huesos de la mandíbula posterior por sólo dos puntos de contacto; esto contrasta con el cráneo de aspecto robusto.​​​ En cambio, Cerroni y sus colegas encontraron conexiones múltiples pero sueltas entre el hueso dentario y el último de la mandíbula. Esta articulación, por tanto, fue muy flexible pero no necesariamente débil.​ El margen inferior del dentario era convexo, mientras que en Majungasaurus era recto.

La mandíbula inferior se encontró con huesos hioides osificados , en la posición en la que estarían si el animal estuviera vivo. Estos huesos delgados, que sostienen la musculatura de la lengua y varios otros músculos rara vez se encuentran en los dinosaurios porque a menudo son cartilaginosos y no están conectados a otros huesos , por lo tanto, se pierden fácilmente.​​​ En Carnotaurus, se conservan tres huesos hioides, un par de ceratobranquiales curvos en forma de varilla que se articulan con un único elemento trapezoidal, el basihyal. Carnotaurus es el único terópodo no aviar conocido del que se conoce un basihyal.​ La parte posterior del cráneo tenía cámaras bien desarrolladas y llenas de aire que rodeaban la caja del cerebro, como en otros abelisáuridos. Estaban presentes dos sistemas de cámara separados, el sistema paratimpánico, que estaba conectado a la cavidad del oído medio , así como cámaras resultantes de excrecencias de los sacos aéreos del cuello.

Se pueden encontrar varias autapomorfias, características distintivas, en el cráneo, incluido el par de cuernos y el cráneo muy corto y profundo. El maxilar tenía excavaciones por encima de la fenestra promaxilar, que habría sido excavada por el seno aéreo antorbitario, conductos de aire en el hocico. El conducto nasolagrimal, que transportaba el líquido ocular, salía por la superficie medial, interior, del lagrimal a través de un canal de función incierta. Otras autapomorfias propuestas incluyen una profunda y larga excavación llena de aire en el cuadrado y una depresión alargada en el pterigoideo del paladar.

Vértebras

La columna vertebral consistió en 10 vértebras cervicales formando el cuello, 12 dorsales en la espalda, 6 sacras fusionada​ y un número desconocido de vértebras de la cola.​ El cuello era casi recto, en vez de tener la curva en S como se ve en otros terópodos y también inusualmente ancho, sobre todo hacia su base.​ La parte superior de la columna vertebral del cuello ofrece una doble fila de procesos óseos agrandados, dirigidos hacia arriba llamados epipófisis, haciendo que la parte superior del mismo sea plana. Estos procesos fueron los puntos más altos de la columna vertebral, se elevan por encima de las apófisis espinosas inusualmente bajas.​​ Las epipófisis probablemente fueron zonas de fijación para una musculatura del cuello marcadamente fuerte.​ Una fila doble similar también estuvo presente en la cola, formadas allí por los procesos transversos altamente modificadas, llamados costillas caudales, que sobresalen en forma de V, resultando en una parte superior plana de la cola. El extremo de cada costilla caudal estaba equipado con una expansión que se proyecta hacia adelante que conecta a la de la vértebra anterior.​

Recreación de la cabeza mostrando los tejidos blandos inferidos a partir de la morfología ósea del cráneo.

Piel

Solo un esqueleto, aunque casi completo, ha sido encontrado, incluyendo impresiones de la piel a lo largo de casi todo el costado derecho, que no muestra evidencia de plumas u otras estructuras filamentosas, como en otros terópodos. La piel esta incrustada por pequeños osteodermos, delineados en columnas de barriles paralelos al eje central del cuerpo. Estos tienen forma de prominencias cónicas de unos 5 centímetros de diámetro, que aumentan en tamaño al acercarse a la línea central de la espalda, lo que le otorga un aspecto del estilo de un cocodrilo actual, y sugiere que el Carnotaurus presentaba una piel áspera y gruesa.

Carnotaurus fue el primer dinosaurio terópodo descubierto con impresiones completas de piel fósil.​ Estas impresiones, que se encuentran por debajo de la parte derecha del esqueleto, provienen de diferentes partes del cuerpo, incluyendo la mandíbula inferior,​ la parte frontal del cuello, la cintura escapular, y la caja torácica.​ La mayor parte de la piel corresponde a la parte anterior de la cola.​ Originalmente, el lado derecho del cráneo también estaba cubierto de grandes parches de la piel, esto no fue reconocido cuando el cráneo estaba siendo preparado, y estos fueron destruidos accidentalmente. Sin embargo, la textura de la superficie de la mayor parte del lado derecho del cráneo es muy diferente de la parte izquierda, y probablemente muestra algunas de las características del patrón de escamas de la cabeza.

Cráneo en múltiples vistas, con detalles de las estructuras de la piel inferidos y el cuerno frontal derecho.

La piel estaba constituida por un mosaico de escamas poligonales, que no se superponen entre sí y miden aproximadamente 5 mm de diámetro. Este mosaico se dividió por ranuras paralelas, finas.​ El patrón de escamas fue similar a través de las diferentes partes del cuerpo con la excepción de la cabeza, que al parecer mostró un patrón diferente, con escamas irregulares.​​ No hay evidencia de plumas.​ Único para los terópodos, tenía osteodermos, escudos óseos, a lo largo de los lados del cuello, la espalda y la cola en filas irregulares. Cada uno de estos mostró una cresta baja y mide 4-5 cm de diámetro, estando espaciados entre 8 a 10 cm de distancia el uno del otro y siendo más grandes hacia la parte superior del animal. Las protuberancias probablemente representan racimos de condensados escudos, similares a los observados a lo largo de la línea media del cuerpo en hadrosáuridos.​​ Stephen Czerkas sugiere que estas estructuras podrían proteger lados del animal mientras luchaba contra los miembros de la misma especie u otros terópodos, con el argumento de que las estructuras similares se pueden encontrar en el cuello de la moderna iguana donde proporcionan una protección limitada en el combate.

Brazos

Extremidad anterior de Carnotaurus.

Sus extremidades anteriores eran más cortas en comparación que las del Tyrannosaurus,​ con cuatro dedos en cada mano,​ cosa considerada un rasgo primitivo entre los dinosaurios. No había carpo en la mano, de modo que los metacarpianos articulaban directamente con el antebrazo.​ La mano mostraba los cuatro dígitos básicos,​ aunque aparentemente solo los dos medios de estos terminaron en huesos de los dedos con el cuarto dedo constituido solo por el metacarpiano con forma de espolón. Se cree que este último era usado para sujetar a las presas.​ Los dedos mismos estaban fusionados e inmóviles, y pueden haber carecido de garras.​ Carnotaurus se diferenciaba de todos los demás abelisáuridos en tener patas delanteras proporcionalmente más cortas y robustas, y en tener el cuarto metacarpo, como el hueso más largo en la mano.

La proporción de los miembros superiores del Carnotaurus con respecto de los inferiores es del 14 % mientras que en el Albertosaurus esta relación era del 20 %, 46 % en Struthiomimus, 61 % en Deinonychus, y 96 % en Archaeopteryx. Las medidas de los huesos del brazo eran de 285 milímetros el húmero, 73 mm el radio y 37 mm el metacarpo, comparados con los 324, 156 y 98 del Albertosaurus y 357, 171 y 120 del Daspletosaurus respectivamente,​ los dos tiranosáuridos de dimensiones similares y misma edad. Carnotaurus era el terópodo con la reducción más acentuada de los miembros superiores, mostrando una mayor reducción de los huesos distales del miembro, en proporción el húmero representaba el 72 %, el radio el 19 % y el metacarpo solo el 9 %, comparados con otros terópodos con miembros reducidos que oscilaban alrededor de las siguientes proporciones 55 %, 27 % y 19 % respectivamente.​ Además, se ha visto que las falanges proximales de los dedos II y III eran mayores que sus respectivos metacarpianos.​ Se ha sugerido otra extraña adaptación en los miembros superiores, según algunos investigadores, los huesos del brazo giraban 180º dejando las palmas de las manos hacia afuera y no contra el cuerpo como en otros grandes terópodos.​ Un estudio de 2009 sugiere que los brazos eran vestigiales en abelisáuridos, porque las fibras nerviosas responsables de la transmisión de estímulos nerviosos se redujeron en un grado visto hoy en emúes y kiwis, que también tienen extremidades anteriores vestigiales.

Descubrimiento e investigación

Silueta del holotipo de Carnotaurus sastrei.

Se lo encontró en la Patagonia de Argentina, en la Provincia del Chubut.​ El esqueleto del holotipo, MACN-CH 894, y hasta ahora el único conocido fue descubierto en 1984 por una expedición dirigida por el paleontólogo argentino José Fernando Bonaparte.​ Sus restos pertenecen a sedimentos de la Formación La Colonia. Fue un hallazgo muy interesante porque estos restos proporcionaron a los científicos una pista de cómo era la piel de los dinosaurios. Esta expedición también se recuperó al saurópodo con espinas Amargasaurus.​ Fue la octava expedición dentro del proyecto denominado "Vertebrados Terrestres de América del Sur del Jurásico y Cretácico", que comenzó en 1976 y que fue patrocinada por la National Geographic Society.​​ El esqueleto está bien conservado y articulado, es decir todavía con los huesos conectado entre sí, sólo faltándole los dos tercios posteriores de la cola, la parte inferior de la pierna, y pies destruidos por la intemperie.​ Durante la fosilización, el cráneo y especialmente el hocico fueron aplastados lateralmente, mientras que los premaxillares fueron empujados hacia arriba sobre los huesos nasales. Como resultado, la curvatura hacia arriba de la mandíbula superior es artificialmente exagerada en el holotipo.​ El esqueleto pertenecía a un individuo adulto, tal como lo indican las suturas fusionadas en la cintura.​ Se encontró acostado en su lado derecho, mostrando una típica pose de muerte con el cuello doblado hacia atrás sobre el torso.​ Inusualmente, se conserva con impresiones extensas de la piel.​ En vista de la importancia de estas impresiones, una segunda expedición fue comenzada reinvestigar el sitio original de la excavación, conduciendo a la recuperación de varios remiendos adicionales de la piel.

El ejemplar fue colectado en la estancia "Pocho Sastre", cerca de Bajada Moreno, departamento de Telsen, Chubut, Argentina, en sedimentos correspondientes a la sección inferior de la formación La Colonia, Cretácico superior entre el Campaniano y el Maastrichtiano, con una antigüedad de aproximadamente 72 a 68 millones de años. El material holotípico del Carnotaurus sastrei se encuentra depositado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, donde también puede apreciarse una réplica de su esqueleto de tamaño natural.​ Debido a que estaba incrustado en una gran concreción de hematites, un tipo muy duro de roca, la preparación fue complicada y progresó lentamente.​​ En 1985, Bonaparte publicó una nota presentando a Carnotaurus sastrei como un nuevo género y especie y brevemente describen el cráneo y la mandíbula inferior.​ El nombre genérico deriva del latín carnis "carne" y taurus "toro" se refiere a los cuernos,​ mientras que el nombre específico sastrei honra a Ángel Sastre, el dueño del rancho donde él se encontró el esqueleto. ​ Una descripción completa de todo el esqueleto se realizó en 1990.​ Después de Abelisaurus, Carnotaurus fue el segundo miembro de la familia Abelisauridae que fue descubierto.​ Durante años fue, por mucho, el miembro más completo de su familia, y también el terópodo mejor entendido del hemisferio sur.​​ No fue hasta el siglo XXI que se describieron abelisáuridos tan bien conservados, incluyendo Aucasaurus, Majungasaurus y Skorpiovenator, permitiendo a los científicos revaluar ciertos aspectos de la anatomía del Carnotaurus.​ Réplicas se pueden ver en este y otros museos de todo el mundo.​ Los escultores Stephen y Sylvia Czerkas fabricaron una escultura de tamaño natural del Carnotaurus que ahora está expuesta en el Museo de Historia Natural del Condado de Los Angeles. Esta escultura, ordenada por el museo a mediados de la década de 1980, es probablemente la primera restauración de vida de un terópodo que muestra una piel precisa.​

¿Cretácico inferior o superior?

Originalmente fue datado en mediados del Cretácico, hace 100 millones de años, durante el Albiense, en la Formación Gorro Frigio.​ Ya en los primeros trabajos publicados se hacía la salvedad que las dataciones estratigráficas de la zona donde se encontraron los restos no eran muy precisas y se exponía la posibilidad que fuese más joven. En el 2002 M. C. Lamanna y colaboradores publicaron una datación definitiva que coloca a Carnotaurus a finales del Cretácico superior, en la Formación La Colonia, siendo contemporáneo de otros abelisáuridos con cuernos de la India y de Madagascar.

Clasificación

Carnotaurus es uno de los géneros mejor conocidos dentro de Abelisauridae, una familia de grandes terópodos restringidas al antiguo supercontinente Gondwana y algunas partes de lo que es hoy Europa.​ Los abelisáuridos eran los depredadores dominantes en el Cretácico Tardío de estos lugares, en sustitución de los carcharodontosáuridos y ocupando el nicho ecológico ocupado por los tiranosáuridos en los continentes del norte.

Aunque el cráneo muestra unas proporciones muy distintas a las de Abelisaurus comahuensis,​ posee los caracteres diagnósticos de Abelisauridae, tales como la ventana infratemporal grande, el cuadrado alargado, el cuadrado yugal fusionado con el cuadrado, el contacto del postorbital sobre la órbita, la ventana preantorbital reducida, con el escamoso posteriormente dirigido hacia atrás y un proceso dorsal estrecho en el maxilar.​ A partir de las características anteriormente mencionadas José Fernando Bonaparte, Fernando Novas y Rodolfo Coria,​ sugirieron que ambos, Abelisaurus y Carnotaurus, pertenecen a una nueva familia a la que llamaron Abelisauridae, según la descripción realizada por Bonaparte y Novas en 1985.​ Se observa fuerte diferencia entre los terópodos de Laurasia y los de Gondwana, especialmente en el cráneo, esqueleto axial, y la llamativa reducción de los miembros superiores. Estas diferencias anatómicas, han sido interpretadas en consecuencia de la separación geográfica a finales del Cretácico de los supercontinentes.​​​​ Carnotaurus sirve de base para el nombre de dos subgrupos dentro de Abelisauridae, la subfamilia Carnotaurinae y la tribu Carnotaurini. Los paleontólogos no aceptan universalmente estos grupos. Carnotaurinae se definió para incluir todos los abelisáuridos derivados con la exclusión de Abelisaurus, que se considera un miembro basal en la mayoría de los estudios.​ Sin embargo, una revisión de 2008 sugirió que Abelisaurus era un miembro derivado en su familia.​ Carnotaurini se propuso nombrar al clado formado por Carnotaurus y Aucasaurus,​ sólo aquellos paleontólogos que consideran Aucasaurus como el pariente más cercano de Carnotaurus utilizan este grupo.

Taxonomía

Con una única especie conocida, Carnotaurus sastrei, fue descubierto en 1985 por el paleontólogo José F. Bonaparte,​ en la provincia argentina de Chubut en sedimentos de la formación La Colonia. Pertenece a la familia Abelisauridae.​ Aunque las relaciones dentro de los Abelisauridae se encuentran en debate, el Carnotaurus se lo considera constantemente como uno de los miembros más derivados de la familia en los análisis cladisticos.​ Su pariente más cercano podría haber sido Aucasaurus​​​ o Majungasaurus.​​​ esta ambigüedad es en gran parte debido a lo incompleto del material del cráneo de Aucasaurus.​​ Una revisión reciente sugiere que Carnotaurus no estaba estrechamente relacionado con Aucasaurus o Majungasaurus , y en su lugar se propone a Ilokelesia como su taxón hermano.

En 2008 Canale et al. erigieron el clado Brachyrostra que incluye a Carnotaurus junto con los otros carnotaurinos menos derivados de América del Sur.​​ separado de las formas más basales como Rugops y Kryptops de África, Xenotarsosaurus de Sudamérica y Genusaurus y Tarascosaurus de Europa. Dentro de Brachyrostra se encuentran formas más basales como Ilokelesia, Ekrixinatosaurus y Skorpiovenator pero sin formar parte de la Subfamilia Carnotaurinae a la que Carnotaurus pertenece junto a Pycnonemosaurus, Quilmesaurus y Abelisaurus, todos sudamericanos.​ La otra subfamilia de Abelisauridae es Majungasaurinae, que incluye formas de la India como Indosuchus, Rajasaurus y Rahiolisaurus, de Madagascar, Majungatholus, y europeas como Arcovenator. Dentro de Carnotaurinae su pariente más cercano es Aucasaurus, también de Sudamérica, estos dinosaurios forman la tribu Carnotaurini,​​ En 2015 Filippi et al. en la descripción de Viavenator crearon un nuevo clado, Furileusauria que incluye a los Brachyrostra más avanzados y colocando a Carnotaurus solo en Carnotaurinae, con Aucasaurus y Abelisaurus en la subfamilia Abelisaurinae, por lo que la tribu Carnotaurini quedaría monotípica y sería redundante.

Paleobiología

Esqueleto de Carnotaurus en el Museo de la Certosa di Pisa.

A pesar de ser conocido el hecho de que algunos terópodos presentan estructuras óseas en el cráneo como crestas longitudinales en Megapnosaurus, Dilophosaurus y Cryolophosaurus, o un cuerno nasal como en Ceratosaurus, éste es el único ejemplo descrito de un vertebrado bípedo corredor carnívoro provisto de un par de robustos cuernos frontales. Se ha propuesto que el Carnotaurus experimentaba grandes fuerzas en su cráneo tales como las producidas por impactos de alta velocidad sobre la presa, siendo esta su estrategia de caza. Otra explicación del aparente sobrediseño del cráneo del Carnotaurus, probablemente complementaria más que alternativa, surge de la consideración de fuertes impactos a nivel de los cuernos frontales, los que resultarían de comportamientos de combates con los de su misma especie, ya sea por el territorio, reproducción o liderazgo de grupo.​ Un estudio más reciente demostró que un Carnotaurus no pudo haber sobrevivido a un embate con sus cuernos. Se ha estudiado que era muy rápido, cubría 14 metros por segundo, alrededor de 50 km/h y era de desplazamientos muy ágiles,​ con una resistencia femoral 29 GPa.​ Se le considera como el terópodo más veloz que haya existido.​ Acompañando la fortaleza del cráneo están los poderosos músculos del cuello, y la rigidez extra proporcionada por el alto número de vértebras sacras. Al igual que Allosaurus, Carnotaurus posee adaptaciones para cazar a presas con un tamaño corporal mayor que el suyo. Se ven articulaciones en la mandíbula que le permite una apertura de la boca excepcional, las inserciones de los músculos del cuello que incrementan los movimientos ventrales aumentando la palanca junto con músculos temporales reducidos y pequeños dientes aserrados. En el Cretácico sudamericano la fauna de grandes saurópodos, llevó a Carnotaurus a poseer adaptaciones convergentes con los predadores del Jurásico Superior norteamericano, con un hocico reducido, el anillo superior del occipucio reforzado, pero con un arreglo distinto de los huesos. Esto junto con lo pequeño de los dientes hace pensar que usaba la mandíbula superior para embestir.

Cinética del cráneo y mordida

El análisis del diseño de la mandíbula de Carnotaurus por Mazzetta et al. sugiere que el animal era capaz de mordidas rápidas, pero no fuertes.​​​ Estos movimientos de picoteo son más importantes que las fuertes mordidas al capturar pequeñas presas, como lo demuestran los estudios de cocodrilos de hoy en día.​ Además, estos investigadores observaron un alto grado de flexibilidad del cráneo, especialmente en la mandíbula inferior, algo similar a las serpientes modernas. Esta elasticidad de la mandíbula le habría permitido al Carnotaurus tragar pequeñas presas enteras.​ Además, la parte anterior de la mandíbula inferior posee una articulación siendo capaz de moverse hacia arriba y hacia abajo. Cuando se presiona hacia abajo, los dientes se proyectan hacia adelante, permitiendo a Carnotaurus atrapar pequeñas presas y cuando se presiona hacia arriba, los dientes ahora se proyectan hacia atrás, lo que habría obstaculizado que la presa atrapada se escapara.​ Por otro lado los mismos investigadores también encontraron que el cráneo era capaz de soportar las fuerzas que aparecen cuando se tira de grandes presas.​ Carnotaurus, por lo tanto, no solo puede haberse alimentado principalmente de relativamente pequeñas presas, sino que también fue capaz de cazar grandes dinosaurios.

A pesar del aspecto grácil del cráneo, este mostraba una resistencia mecánica superlativa. Existe una gran diferencia entre la máxima fuerza que resiste y la generada por una mordida. Esto le da un factor de seguridad de 92, que sugiere que el cráneo de Carnotaurus podría haber estado sobrediseñado.​ Esto es sensiblemente más alto al estimado para Allosaurus que fue de 62,​​ calculados usando el método de análisis de elementos finitos. Este se basa en una construcción de un modelo de elementos finitos del cráneo a partir de un barrido topográfico del cráneo y de la mandíbula. En este sentido los cuernos de Carnotaurus son anchos y planos en dorsal, lo que proporciona una amplia base de contacto. La presencia de cuernos y la fuerte fusión observada entre los huesos frontales y parietales sugieren que este sector del cráneo presenta un diseño para resistir elevadas cargas compresivas. Este modelo de elementos finitos fue utilizado para determinar la fuerza ejercida por la musculatura mandibular. La musculatura fue agrupada en cuatro unidades funcionales, el grupo muscular temporal, el grupo muscular pterigoideo, el músculo aductor mandibular posterior; y el músculo intramandibular. La fuerza de mordida de origen muscular máxima estimada en los dientes posteriores es de 3341 N, que resulta relativamente débil al ser comparada con la de otras especies y no habría sido suficiente para triturar el hueso de presas de mediano a gran tamaño.​ Esto es especialmente cierto para el neurocráneo, en donde la acción muscular minimiza marcadamente las tensiones y deformaciones en respuesta a las fuerzas aplicadas sobre la fila dentaria. El gran rango de movimientos y el apropiado diseño de sus dientes, conjuntamente con la fuerza originada por su musculatura del cráneo y del cuello, le habrían permitido al Carnotaurus cortar y desgarrar grandes trozos de alimento que tragaría sin masticar.

La interpretación de cazador de presas pequeñas fue cuestionada por François Therrien et al., quienes encontraron que la fuerza de mordida de Carnotaurus era dos veces mayor que la del cocodrilo americano, que puede tener la mordida más fuerte de un tetrápodo viviente. Estos investigadores también observaron analogías con los modernos dragones de Komodo. La resistencia a la flexión de la mandíbula inferior disminuye hacia la punta de forma lineal, lo que indica que las mordidas no eran adecuadas para la alta precisión necesarias para la captura de presas pequeñas, pero podía ser usada causando heridas para debilitar una gran presa. Como consecuencia de ello, de acuerdo con este estudio, Carnotaurus debe haber presa principalmente en animales grandes, posiblemente por emboscada.​ Cerroni y sus colegas, en 2020, argumentaron que la flexibilidad estaba restringida a la mandíbula inferior, mientras que el techo del cráneo engrosado y la osificación de varias articulaciones craneales sugieren que el cráneo tenía poca o ninguna cinesis.

Por otro lado Robert Bakker encontró que el Carnotaurus se alimentaba principalmente de presas muy grandes, especialmente de saurópodos. Como se señala anteriormente, varias adaptaciones del cráneo-hocico corto, los relativamente pequeños dientes y la fuerte parte de atrás del cráneo, evolucionaron independientemente también en Allosaurus. Estas características sugieren que la mandíbula superior se utilizó como un hacha serrada para infligir heridas a grandes saurópodos que se habrían debilitado por los ataques repetidos.

Función de los cuernos

Por lo que se sabe hasta hoy, Carnotaurus es el único carnívoro conocido con un par de cuernos en el hueso frontal.​ El uso de estos cuernos no está del todo claro existiendo varias interpretaciones que han girado en torno a su uso en luchas con sus congéneres, para exhibirse o para matar presas.

Gregory S. Paul propuso que los cuernos se usaron en batallas de empujones y que la órbita ocular se ha reducido para minimizar la posibilidad de daño a los ojos mientras ocurría la lucha.​ Gerardo Mazzetta et al. sugirieron que Carnotaurus utiliza los cuernos de una manera similar a carneros actuales. Calcularon que la musculatura del cuello era lo suficientemente fuerte como para absorber la fuerza de dos individuos que chocaran con la cabeza frontalmente a una velocidad de 5,7 m/s cada uno.​ Fernando Novas interpretó varias características esqueléticas como adaptaciones para la entrega de los golpes con la cabeza. Sugirió que el cráneo pequeño podría haber realizado movimientos de la cabeza más rápidos, reduciendo el momento de inercia, mientras que el cuello musculoso habría permitido fuertes golpes con la cabeza. También señaló una rigidez mejorada y la fuerza de la columna vertebral pueden haber evolucionado para soportar choques realizados por la cabeza y el cuello.

Otros estudios sugieren que Carnotaurus no podía dar golpes rápidos con la cabeza, pero sí empujar lentamente el uno contra el otro con los lados superiores de sus cráneos.​​ Por lo tanto, los cuernos puede haber sido un dispositivo para disipar las fuerzas de compresión y no dañar al cerebro.​ Esto es apoyado por los lados superiores aplanados de los cuernos, los huesos fusionados fuertemente de la parte superior del cráneo, y la incapacidad del cráneo para sobrevivir a golpes rápidos en la cabeza.

Mazzetta et al. proponen que los cuernos también podrían haber sido usados para herir o matar a pequeñas presas. Aunque los núcleos óseos son romos, pueden haber tenido una cubierta queratinosa de forma similar a los modernos bóvidos. Sin embargo, esta teoría pierde credibilidad ya que sería el único ejemplo informado de cuernos siendo utilizado como armas de caza en animales.

Locomoción

Corte transversal de la cola de Carnotaurus, mostrando el músculo caudofemoralis ampliado y las costillas caudales en forma de V.

Mazzetta et al. presume que Carnotaurus era un corredor veloz, como argumento muestra que el hueso del muslo estaba adaptado para soportar altos momentos de flexión mientras corría. La capacidad de la pierna de un animal para soportar estas fuerzas limita su velocidad máxima. Las adaptaciones que se ven en Carnotaurus son superiores a las de un ser humano, aunque no tan buenas como las de un avestruz, ambos seres bipedos.​​ Los científicos calculan que Carnotaurus tenía una velocidad máxima de hasta 48-56 kilómetros por hora.

En los dinosaurios, el músculo locomotor más importante se encuentra en la cola. Este músculo, llamado caudofemoralis, se une al cuarto trocánter, una cresta prominente en el fémur, hueso del muslo, y tira del hueso del muslo hacia atrás cuando se contrae. Scott Persons y Philip J. Currie señalan que en las vértebras de la cola de Carnotaurus las costillas caudales no sobresalen horizontalmente, en forma de "T", sino en ángulo contra el eje vertical de las vértebras, formando una "V". Esto habría proporcionado un espacio adicional para un músculo caudofemoralis mayor que en cualquier otro terópodo. La masa muscular se calculó de entre 111 a 137 kilogramos por pierna. Por lo tanto, Carnotaurus podría haber sido uno de los más rápidos y grandes terópodos conocidos.​ Mientras que el músculo caudofemoralis se amplia, los músculos epiaxiales situados por encima de las costillas caudales habrían sido proporcionalmente menores. Estos músculos, llamados músculos longísimo y espinoso, eran responsables del movimiento de la cola y la estabilidad. Para mantener la estabilidad de la cola a pesar de la reducción de estos músculos, las costillas caudales llevan hacia adelante la proyección de procesos entrelazados con las vértebras entre sí y con la pelvis, aumentando la rigidez de la cola. Como consecuencia de ello, la capacidad de tomar curvas cerradas habría disminuido, debido a que la cadera y la cola tuvieron que moverse simultáneamente, a diferencia de otros terópodos.

Cerebros y sentidos

Cerroni y Paulina-Carabajal, en 2019, utilizaron una tomografía computarizada para estudiar la cavidad endocraneal que contenía el cerebro. El volumen de la cavidad endocraneal era de 168,8 cm³, aunque el cerebro sólo habría llenado una fracción de este espacio. Los autores utilizaron dos estimaciones diferentes del tamaño del cerebro, asumiendo un tamaño del cerebro del 50% y el 37% de la cavidad endocraneal, respectivamente. Esto da como resultado un cociente de encefalización de reptiles, una medida de inteligencia, mayor que el del relacionado Majungasaurus, pero menor que en los tiranosáuridos . La glándula pineal, que produce hormonas, podría haber sido más pequeño que en otros abelisáuridos, como lo indica una expansión dural baja, un espacio en la parte superior del prosencéfalo en el que se cree que se encuentra la glándula pineal.

Los bulbos olfativos, que albergaban el sentido del olfato, eran grandes, mientras que los lóbulos óptico, responsables de la vista, eran relativamente pequeños. Esto indica que el sentido del olfato podría haberse desarrollado mejor que el sentido de la vista, mientras que ocurre lo contrario en las aves modernas. La parte frontal de los tractos olfatorios y los bulbos se curvó hacia abajo, una característica que solo comparte Indosaurus, en otros abelisáuridos, estas estructuras estaban orientadas horizontalmente. Según la hipótesis de Cerroni y Paulina-Carabajal, esta curvatura hacia abajo, junto con el gran tamaño de los bulbos, podría indicar que Carnotaurus dependía más del sentido del olfato que otros abelisáuridos. El flóculo, un lóbulo del cerebro que se cree que se correlaciona con la estabilización de la mirada, coordinación entre los ojos y el cuerpo, era grande en Carnotaurus y otros abelisáuridos sudamericanos. Esto podría indicar que estas formas utilizan con frecuencia movimientos rápidos de la cabeza y el cuerpo. La audición podría haber estado poco desarrollada en Carnotaurus y otros abelisáuridos, como lo indica la lagena corta del oído interno. Se estimó que el rango de audición era inferior a 3 kHz.

Paleoecología

La formación La Colonia se interpreta como depósitos de un ambiente de estuarios, con costa baja e intercambio de agua dulce de continente con la de las mareas marinas, donde se hallan moluscos bivalvos similares a ostras, esta porción de mar es conocida como el Mar de Káwas también llamada Transgresión de Schiller.​ El análisis sedimentológico sugiere que la deposición habría sido sobre todo en ambientes de baja energía restringidos, como llanuras fangosas, pantanos y estanques cortadas por canales serpenteantes, probablemente la zona central de energía mixta dentro de un estuario. Esta interpretación es coherente con el hábitat inferido de los reptiles recuperados, así como con foraminíferos asociados y con el origen probable de gastrolitos encontrados y asociados con los plesiosaurios.​ La mayoría de los vertebrados recogidos incluyen peces, tortugas, crocodilomorfos, plesiosauros, dinosaurios, serpientes y mamíferos.​​ Entre los dinosaurios, además de Carnotaurus, se encontraron fragmentos de los metatarsianos de un terópodo, restos de otro abelisáurido distinto a Carnotaurus, una vertebra de un titanosauriano, partes de los miembros de un hadrosauroide y osteodermos de un anquilosauriano.​ Entre las serpientes se pueden hallar de las familias Boidae y Madtsoidae, como Alamitophis argentinus.​ Las tortugas están representadas por al menos cinco taxones de Chelidae, miembro de Pleurodira, entre ellos 3 ejemplares de Yaminuechelys gasparinii y 16 de la Meiolaniidae, perteneciente a Cryptodira, Patagoniaemys gasparinae.​​ Dentro de los plesiosaurios encontrados allí se incluye a Sulcusuchus erraini,​ un reptil marino longirrostro de la familia Polycotylidae y elasmosauridos, inclusive dos con gastrolitos asociados.​​​ Entre los mamíferos aparece Reigitherium bunodontum el cual fue considerado como el primer registro de un docodonte en Sudamérica​ y actualmente es de ubicación incierta y Argentodites coloniensis, un posible Cimolodonta.​ Se encontraron restos de peces dipnoos, otros peces de agua dulce y anuros.​ A excepción de los plesiosaurios, todos los reptiles son taxones terrestres o de agua dulce. Sin embargo, el análisis de los elasmosáuridos indica que son ejemplares adultos de pequeño tamaño, lo que podría estar relacionado con formas que vivían en ambientes acuáticos restringidos. Asimismo, el policotílido posee un profundo rostral y ranuras inferiores como una vascularización e inervación visible, que es consistente con la presencia de algunas estructuras sensoriales especiales similares a los conocidos en algunos cetáceos modernos que habitan en ríos y estuarios.

Entre los dinosaurios, así como Carnotaurus fuera datado erróneamente en un principio, también lo podría haber sido Chubutisaurus, que pertenecería a la misma formación.​ Igualmente en la Patagonia y siendo contemporáneos habitaron, los titanosaurianos Antarctosaurus, Puertasaurus, Neuquensaurus, Epachthosaurus, Pellegrinisaurus, Rocasaurus, Aeolosaurus, Bonatitan, Laplatasaurus y Saltasaurus, los euiguanodóntidos Talenkauen y Gasparinisaura, el hadrosáurido Secernosaurus y el posible ceratopsiano Notoceratops, todos ellos herbívoros y posibles presas. También compartió el territorio con el megarraptórido de gran tamaño Orkoraptor, los abelisáuridos, Quilmesaurus y Aucasaurus y probablemente con el dromeosáurido de gran tamaño Austroraptor. La paleoflora era conocida por sus componentes acuáticas, Paleoazolla​ y Regnellidium. Sin embargo, los descubrimientos paleobotánicos recientes han revelado la presencia de una variedad más diversa de las plantas asociadas a estos cuerpos acuáticos, incluyendo pteridofitas, gimnospermas, y varias angiospermas.​​ Entre estas últimas aparecen los fósiles de frutos de una Nelumbonaceae, siendo la más antigua para América del Sur de este grupo.

En la franquicia de Jurassic Park

El Carnotaurus aparece en la 2da novela del canon literario de Michael Crichton, The Lost World, en la que posee la habilidad de mimetizarse como un camaleón (dicha habilidad no tiene pruebas científicas y es sólo una licencia del autor), posiblemente a causa de que los genetistas de InGen utilizaron ADN de ranas y algún camaleón para completar la secuencia genómica. Tiene un papel secundario en la cinta Jurassic World: Fallen Kingdom, y en la serie Jurassic Wold: Camp Cretaceous un ejemplar, llamado Toro, representa la principal amenaza durante la primera etapa de la historia.

Historia

En algún momento a fines de la década de 1980 o principios de la de 1990, aproximadamente al mismo tiempo que se describía y comprendía a Carnotaurus, International Genetic Technologies logró clonar la especie a partir de ADN antiguo recuperado de muestras de ámbar. Sin embargo, tuvo dificultades para ser exhibido y se mantuvo en un área restringida hasta que el parque cerró en 2015.

Descripción

Se trata de un abelisaurido de gran tamaño, pero de complexión ligera. Los especímenes de InGen pueden alcanzar de 10,7 metros (35,1 pies) a 10,9 metros (35,8 pies) de longitud y pesar 1,5 toneladas cortas estadounidenses (1360,8 kilogramos) en la edad adulta, algo más grande que el espécimen fósil de 7,5 a 9 metros (24,6 a 29,5 pies). Hasta la parte superior de su cabeza, puede crecer hasta 2,9 metros (9,5 pies) de altura. Está construido para la velocidad y se cree que se encuentra entre los terópodos grandes más rápidos. La aplicación móvil Jurassic World Facts otorga un mayor peso a este animal, 2,1 toneladas (1.905 kilogramos). Se ha medido que algunos son incluso más pesados, pero probablemente esto sea raro.

Detalle del rostro de un Carnotaurus

Su apariencia única hace que Carnotaurus sastrei sea reconocible instantáneamente. Lo primero que es probable que uno note sobre este dinosaurio son los grandes cuernos, que tienen una forma aproximadamente triangular y sobresalen oblicuamente por encima de sus ojos. La investigación de InGen ha descubierto que los cuernos no se utilizan en combate físico, sino más bien como una forma de reconocimiento intraespecífico. Ningún otro terópodo conocido tiene cuernos tan prominentes, lo que hace que estos sean una forma fácil para que un Carnotaurus identifique a los de su propia especie. El cráneo es notablemente profundo, con un hocico corto y robusto; sus ojos son pequeños y redondos, con escleróticas amarillas. Tanto los ojos como las fosas nasales miran hacia adelante, como adaptaciones evolutivas a un estilo de vida depredador. Las mandíbulas pueden abrirse muy ampliamente y están llenas de dientes comparativamente pequeños pero afilados. El Carnotaurus de InGen exhibe dientes más cortos y robustos que los del único fósil conocido, que tiene dientes más largos y delgados. Su mandíbula es, en comparación con su cráneo, menos poderosa, pero el cuello es grueso, recto en lugar de curvado y fuerte. La lengua es rosada, bastante larga y musculosa.

Los ojos del Carnotaurus miran hacia adelante, lo que le confiere una excelente visión binocular. De frente, sus cuernos hacen una pantalla claramente visible.

La segunda característica más notable de un Carnotauruses la armadura de su cuerpo. Los huesos de su cabeza, por ejemplo, no solo forman grandes cuernos en los frontales, sino que también presentan hoyos y picos cubiertos con piel arrugada y queratinosa. La piel de su cabeza está formada por escamas con patrones irregulares, mientras que sobre el resto del cuerpo, sus escamas poligonales forman un patrón regular que no se superpone. Cada escala tiene unos cinco milímetros de diámetro. Además, tiene filas irregulares de protuberancias puntiagudas en la cabeza, los costados y la cola, lo que le da un grado limitado de protección. Las protuberancias más grandes se encuentran hacia el lado dorsal, mientras que las de sus flancos son más pequeñas; las protuberancias están a una distancia aproximada de tres a cuatro pulgadas entre sí. Estos están hechos de escamas y carecen de núcleos óseos. Mucha gente los confunde con osteodermos debido a su apariencia.

Carnotaurus tiene una cola larga y poderosa, que ayuda a mantener el equilibrio mientras corre y ayuda al animal a alcanzar sus altas velocidades. El músculo caudofemoralis, ubicado entre la cola y el muslo, también es bastante poderoso; esto permite que el animal dé fuertes patadas usando sus patas traseras. Los pies son parecidos a los de los pájaros, como la mayoría de los terópodos, con tres dedos que llevan grandes garras y un pequeño vestigio del dedo gordo. Sin embargo, sus extremidades anteriores son extremadamente pequeñas. Los brazos de Carnotaurus se reducen aún más que en tiranosaurios como Tyrannosaurus; ni siquiera podía tocar una de sus manos con la otra, y los cuatro dedos son tan pequeños que apenas se notan. El primer y cuarto dedo contienen sólo un hueso y ninguno de los dedos es particularmente móvil; posee garras en todos sus dedos, pero son demasiado pequeñas para cumplir una función real. Los especímenes de InGen tienen brazos ligeramente más agrandados que el espécimen fósil, pero aún son demasiado pequeños para ser funcionales. Como en sus otros terópodos, las manos están en pronación, lo que también difiere de los fósiles.

La coloración de Carnotaurus es generalmente de un tono marrón rojizo. La mayoría de los especímenes observados tienen un color de cuerpo rojo oxidado con marcas marrones sombreadas, mientras que los cuernos y las escamas más grandes son de color marrón oscuro o negro. Un espécimen masculino descrito en la novela juvenil Prey tiene una franja roja en la espalda.

Según Jurassic World: The Game, el Carnotaurus de InGen posee la capacidad de cambiar el color de su piel para camuflarse con su entorno, pero esto en realidad no se ha observado en los animales. Es poco probable, pero posible, que la presencia de cromatóforos en la piel se limite a los especímenes originalmente criados por InGen en el Sitio B, y que estén ausentes en los criados en Isla Nublar durante el siglo XXI. Esta hipótesis dependería de si los especímenes originales de InGen criados a fines de la década de 1980 o principios de la de 1990 son versiones diferentes a las criadas posteriormente.

Crecimiento

Arte conceptual de un Carnotaurus joven por Shaun Keenan

El arte conceptual de la cría de Carnotaurus demuestra que comienza su vida con una cabeza considerablemente más grande en proporción a su cuerpo, similar a muchos animales bebés. Las mandíbulas están menos desarrolladas, aunque sus patas ya son fuertes y es capaz de correr desde temprana edad. Los cuernos y las escamas son menos prominentes y crecen a medida que el animal envejece.

Si bien se desconoce su tasa de crecimiento, una hembra de Carnotaurus nacida en 2008/2009 era un adulto completamente desarrollado en 2018, por lo que alcanza la edad adulta en como máximo nueve o diez años. Esta tasa de crecimiento puede haber sido impulsada por suplementos de crecimiento proporcionados por sus creadores o por modificación genética.

Dimorfismo sexual

Actualmente no hay dimorfismo sexual confirmado en Carnotaurus. Los machos y las hembras se ven idénticos entre sí por fuera. Mientras que muchas aves modernas exhiben un dimorfismo notable, otras, como los pingüinos, no lo hacen; esta falta de diferenciación visual tiene por tanto un precedente entre los dinosaurios modernos.

Comportamiento

Patrones de actividad

Carnotaurus puede ser catérmico, activo periódicamente durante todo el día. Tanto en la obra de arte del DPG como en los acontecimientos del 23 de junio, se los vio activos durante el día; debido a la interferencia humana, más tarde estuvieron activos por la noche. La novela juvenil Prey los describe como participando en un comportamiento territorial durante la mañana, cerca del amanecer, y luego participando en un comportamiento de caza a altas horas de la noche.

Dieta y comportamiento alimenticio

El Carnotaurus es un carnívoro; incluso su nombre de género, que significa "toro carnívoro", hace referencia a su dieta. Si bien no se conocen la mayoría de sus preferencias dietéticas, se ha observado que intenta cazar Sinoceratops; esto sugiere que podría alimentarse de especies considerablemente más voluminosas que él. El Manual del empleado de Jurassic World menciona que también intenta aprovecharse de Triceratops. También se le ha visto alimentándose de humanos.

Carnotaurus ataca a un Sinoceratops, Isla Nublar (23/6/2018)

Todas estas fuentes sugieren que Carnotaurus se alimenta principalmente de presas pequeñas o medianas, pero es capaz de derribar presas más grandes cuando ve la oportunidad. Es un cazador calculador, que examina y evalúa a su presa desde la distancia antes de atacar. Si bien puede cazar por emboscada, su velocidad le da una ventaja; sobresale en la persecución de presas y se ha demostrado que es perfectamente capaz de atacar presas desde una posición al aire libre. Al atacar objetos de presa más grandes, hará ataques rápidos y mordaces para tirarla; también puede intentar derribar a la víctima embistiendo con su costado, así como con poderosas patadas con las piernas. Es un luchador inteligente, que con frecuencia intenta nuevas estrategias para superar los desafíos que enfrenta. Aunque es muy rápido, su principal debilidad son los giros bruscos; la presa puede escapar moviéndose en un patrón de zigzag rápido o usando espacios estrechos para intentar escapar.

Se sabe que saca provecho de cualquier situación que le dé ventaja a la hora de cazar. El 23 de junio, se vio a un Carnotaurus aprovechando el pánico causado por la erupción del Monte Sibo para intentar capturar a los rezagados tras una estampida. Otro Carnotaurus usó su rapidez para robar comida directamente de las mandíbulas de un Tyrannosaurus en un ejemplo de cleptoparasitismo. Es muy probable que sea víctima de tal comportamiento, según Jurassic World Alive y Jurassic World: Fallen Kingdom Official Annual; estos afirman que Tyrannosaurus a menudo roba comida al Carnotaurus usando su fuerza superior. Como resultado de este riesgo, Carnotaurus se alimenta rápidamente después de hacer una matanza.

Comportamiento social

Se sabe poco sobre los comportamientos sociales de Carnotaurus. No parece ser particularmente social, ya que no se les ve en grandes grupos y, a menudo, son solitarios. Los cuernos, sin embargo, se utilizan en funciones sociales; los científicos de InGen han determinado que no se utilizan en combate físico, sino que sirven para el reconocimiento de especies. Es posible que los individuos de Carnotaurus se distingan entre sí por diferencias en la forma de sus cuernos. También construyen marcadores territoriales premonitorios como nidos, utilizando los huesos de los animales que han matado. Un marcador más grande indica un Carnotaurus más exitoso, lo que lo convierte en un anuncio de su habilidad.

Un trío de Carnotaurus aparece en la novela juvenil Prey, (que está sujeta a revisión de canon) la cual da cierta información sobre sus vidas sociales. Los grupos están liderados por un individuo dominante, en este caso un macho apodado "Big Red", que lidera los ataques en defensa del territorio y durante las cacerías. Los animales no dominantes pueden intentar usurpar al líder después de que el líder falla en una caza o ataque territorial, pero en lugar de usar la violencia física, el usurpador intenta pasar al frente del grupo mientras viaja en una demostración de dominio. El líder, en este caso particular, restableció su dominio mordiendo al animal subordinado y tomando la delantera nuevamente.

Reproducción

Como ocurre con todos los dinosaurios, el Carnotaurus se reproduce poniendo huevos. Es de suponer que tiene una cloaca, como ocurre con otras especies de dinosaurios, pero se desconocen los detalles sobre su comportamiento de cortejo, apareamiento y reproducción. Si bien es especulativo, los marcadores territoriales que construye a partir de huesos de animales pueden ser anuncios para posibles parejas. Dado que más huesos significa que el amo del territorio es un mejor cazador, esto haría de tal individuo Carnotaurus un compañero muy atractivo.

Lo más probable es que los cuernos se usen en el cortejo, ya que se sabe que los usan en exhibiciones sociales. Los huevos de los terópodos son ovoides, como los de las aves modernas. Los huevos que pertenecen a dinosaurios de tamaño mediano como Carnotaurus generalmente tienen períodos de incubación que duran de tres a seis meses.

Comunicación

Carnotaurus se comunica con rugidos bajos y retumbantes y aullidos bajos. Se puede escuchar vocalizar en voz alta incluso cuando está solo, lo que sugiere que sus llamadas pueden servir para comunicarse con otras especies, así como con los de su propia especie. Por ejemplo, un Carnotaurus produjo fuertes llamados mientras se acercaba a varios humanos el 23 de junio; no trataba de cazar a los humanos, sino más bien de explorar el final de una estampida en busca de rezagados vulnerables. El dinosaurio pudo haber estado amenazando a los humanos para que se quedaran atrás, afirmando que el más débil de la estampida era su propia presa. Durante el enfrentamiento, también usó el contacto visual para intimidar a los humanos. Más tarde se escuchó gruñir y rugir de frustración después de no poder matar, inmediatamente atacando a los humanos mientras les rugía.

Al socializar con los de su propia especie, el Carnotaurus usa sus cuernos como señales visuales. Pueden jugar un papel en el combate intraespecífico, con rivales que se dan cabezazos o empujones entre sí; el cuello es muy musculoso y permitiría una fuerte capacidad combativa. Algunos científicos sugieren que los cuernos pueden actuar como estructuras amortiguadoras.

Ecología

A pesar de su naturaleza depredadora, el Carnotaurus es bastante tolerante con otros animales cercanos. Vivía muy cerca de otros grandes carnívoros de Isla Nublar, como Baryonyx, Allosaurus y Tyrannosaurus; si bien pudo haber competido con Allosaurus por las presas, probablemente no habría entrado en conflicto con Baryonyx, que se alimenta de peces. Este terópodo es muy territorial y se enfrentará a un invasor con una exhibición audaz, rugiendo y exhibiendo sus cuernos.

Por otro lado, el Tyrannosaurus, más grande pero más lento, competía directamente con él por el alimento, y el conflicto entre los dos era común. Ambas especies son cleptoparásitos conocidos y, a menudo, fueron víctimas unas de otras; la velocidad del Carnotaurus le permitió robar comida a T. rex de forma rápida, mientras que la fuerza física superior del Tyrannosaurus le permitió dominar a un Carnotaurus en el lugar de la matanza.

Se sabe que, en una ocasión, un ejemplar de Carnotaurus hizo una exhibición territorial contra la Indominus rex una vez escapó del confinamiento, la cual respondió con un rugido territorial similar. Parecían establecer una forma de comunicación, aunque se desconocen los detalles de su interacción; el Carnotaurus fue visto más tarde ileso del encuentro. Dado que Indominus ahora está extinto, no se pueden realizar más investigaciones sobre sus posibles interacciones.

Numerosos dinosaurios herbívoros también vivían en el mismo hábitat que Carnotaurus, muchos de los cuales podrían haber servido como presa de este depredador. Se sabe que al menos caza Sinoceratops, y las versiones anteriores del guión de Jurassic World: Fallen Kingdom muestran que cazaría Pachyrhinosaurus de la misma manera. Triceratops también habitaba la misma área de Isla Nublar, y el Manual del Empleado de Jurassic World confirma que este dinosaurio también era una presa potencial de Carnotaurus. Otros herbívoros que se sabe que habitan sus territorios en el noreste de Isla Nublar incluyen a los tireóforos Stegosaurus, Peloroplites y Ankylosaurus, el hadrosaurido Parasaurolophus, el pachycephalosaurido Stygimoloch y los saurópodos Apatosaurus y Brachiosaurus; es probable que estos saurópodos fueran demasiado grandes para cazar.

También vivía en la misma área que el ornithomimido Gallimimus, el pterosaurio Pteranodon y el pequeño carnívoro Compsognathus, que se ha confirmado que roba restos de comida de las matanzas. Al igual que Carnotaurus, es más débil pero más rápido que Tyrannosaurus, los Compsognathus son mucho más pequeños que Carnotaurus pero son lo suficientemente rápidos como para evitarlo. Huirán cuando se acerque, siendo la principal amenaza el pisoteo en lugar de la depredación.

Un Carnotaurus roba la comida de un Tyrannosaurus hembra. Estas dos especies de terópodos son cleptoparásitarios, a menudo, se roban comida entre sí.

Debido a su propensión a cazar y competir con dinosaurios que son más grandes que él, Carnotaurus debe ser capaz de soportar serias dificultades físicas. Su cuerpo blindado ayuda con esto, al igual que sus numerosas adaptaciones físicas a las peleas. Al entrar en una situación peligrosa, evaluará a su oponente desde la distancia antes de atacar. Durante el combate con presas o competidores, el Carnotaurus usa sus mandíbulas, fuertes piernas y velocidad a su favor. Son capaces de sobrevivir a lesiones graves y se han visto ejemplares con grandes cicatrices. Un ejemplo extremo se puede observar en un espécimen recuperado de Isla Nublar por Ken Wheatley, que muestra daños en el lado izquierdo del cráneo; un cuerno roto y grandes cicatrices faciales que parecen provenir de las garras de un espinosaurido. A pesar de estas graves lesiones, el animal aún gozaba de buena salud y era capaz de competir con un Tyrannosaurus rex por fuentes de alimento.

Si bien su piel y armadura dura y escamosa lo protegen de muchas formas de ataque, sigue siendo vulnerable a los parásitos hematófagos. Estos organismos chupadores de sangre, como los mosquitos hembras, probablemente afectarían sus membranas mucosas, como las fosas nasales y las encías. Los parásitos en su período Cretácico nativo permitieron a InGen clonar finalmente al animal; actualmente no se sabe si los descendientes modernos de estos antiguos parásitos todavía lo afectan.

En Jurassic World: Evolution, es susceptible a la infección por el lyssavirus de la rabia, el virus de la rabia. En la vida real, solo se sabe que este virus afecta a los mamíferos; el juego justifica esta extraña excepción al afirmar que los genomas modificados de los dinosaurios los hacen más vulnerables a las enfermedades.

Hábitat

Carnotaurus ha sido avistado en los bordes de los bosques, de manera similar al Tyrannosaurus rex. Al igual que su vecino más grande (y un análogo ecológico), es probable que prefiera esos entornos debido a la fácil disponibilidad de cobertura que le permite tender una emboscada a sus presas y esconderse del peligro. Si alguna de las versiones de Carnotaurus fuera capaz de camuflarse, como afirma Jurassic World: The Game, el hábitat boscoso también las beneficiaría. Sin embargo, debido a su naturaleza oportunista, Carnotaurus a menudo se aventura al aire libre para localizar fuentes de alimento. Se sienten cómodos en áreas afectadas por humanos, aunque pueden tener dificultades para navegar en espacios pequeños con giros estrechos o escaleras debido a su tamaño.

Isla Sorna

Distribución hipotética de C. sastrei en Isla Sorna entre 1997 y 2001.

InGen crió Carnotaurus en Isla Sorna en algún momento entre 1986 y 1993. Las estadísticas de población siguen siendo desconocidas para ese período de tiempo, al igual que el rango de los animales; las declaraciones de John Hammond en 1997 implicarían que el Carnotaurus habitaba los tramos centrales de la isla. Según el último recuento en 1993, InGen informó que dos Carnotaurus vivían en Isla Sorna.

En un guión anterior de Jurassic Park ///, un Carnotaurus adulto habría aparecido en la orilla del canal central de Isla Sorna en la región suroeste de la isla. Este papel finalmente se le dio a un Ceratosaurus.

La novela juvenil Prey, que no ha sido revisada por Universal Studios para su estatus de canon cinematográfico, muestra tres Carnotaurus adultos, incluido al menos un macho que habitaba el área cerca de Mount Hood a fines de 2001. El tercer animal, tanto de esta fuente como de InGen, dado que la propia documentación pueda considerarse canon, es probable que sea la descendencia de los otros dos. Fueron trasladados a otra parte de la isla el 30 de diciembre; se desconoce qué fue de ellos después.

Entre 1998 y 2004, Isla Sorna experimentó una crisis de superpoblación que resultó en el colapso total de su frágil ecología. Si algún Carnotaurus todavía viviera en Isla Sorna en 2004 o 2005, Masrani Global Corporation lo habría reubicado en Isla Nublar.

Isla Nublar

Entre finales de septiembre de 2004 y la fecha de apertura de Jurassic World a finales de mayo de 2005, cualquier Carnotaurus que aún sobreviviera en Isla Sorna habría sido enviado a Isla Nublar. Allí, se los habría mantenido temporalmente en un recinto de cuarentena antes de ser introducidos en los hábitats del Sector 5, en el norte de la isla. No se sabe cuántos individuos sobrevivieron hasta ese momento, si es que hubo alguno.

El primer Carnotaurus realmente confirmado en Isla Nublar fue una hembra que eclosionó entre el 16 de mayo de 2008 y el 15 de mayo de 2009. Entre esta fecha y la fecha de cierre de Jurassic World el 22 de diciembre de 2015, los Carnotaurus se mantuvieron en un recinto en el Sector 5. Algunos ejemplares lograron ser puestos en exhibición, pero los animales resultaron demasiado agresivos para la exhibición en el parque y fueron retirados de las áreas públicas hasta que se pudiera encontrar una solución. Durante el incidente de 2015, un ejemplar adulto apodado Toro escapó de su hábitat y se trasladó hacia el sur a través de la isla, llegando finalmente a la arena del Show de Alimentación del Mosasaurus. Desde aquí, entró en los túneles de mantenimiento, persiguiendo a supervivientes del incidente hacia el sur hasta el Puerto del Ferry. Después de llegar aquí, fue severamente quemado en una explosión y huyó del área, trasladándose hacia el norte nuevamente. Finalmente se instaló en un valle no muy lejos del campo de golf, construyó un nido y cazó a los animales locales.

Con las cercas de su entorno dañadas, los Carnotaurus fueron liberados en la naturaleza de la isla. Según el monitoreo de la población mostrado el 22 de junio de 2018, había Carnotaurus en la parte noreste de Isla Nublar, cerca del extremo norte del Río de la selva. Las ilustraciones en el sitio web del Dinosaur Protection Group sugieren que al menos dos adultos vivían en lo que alguna vez fue el recinto de tiranosaurios, que había permanecido intacto durante los diez años de funcionamiento de Jurassic World.

El 23 de junio de 2018, se observaron al menos dos Carnotaurus adultos al este del Monte Sibo. Uno de los animales murió en un conflicto territorial con la Tyrannosaururs de la isla, mientras que el otro (un individuo con muchas cicatrices de batalla, que se cree que es Toro) cayó por un acantilado durante la erupción del volcán. Ken Wheatley y mercenarios sacaron al menos a dos Carnotaurus de la isla a través del SS Arcadia. Uno de ellos era el individuo con cicatrices, mientras que el otro tenía una apariencia más estándar. El último que se registró en el manifiesto del Arcadia pesó 2.900 kilogramos (3,2 toneladas), lo que lo convierte en el Carnotaurus más pesado conocido alguna vez medido. Fue cofirmado por Jamie Wood y se conectó a las 13:55, se mantuvo en el Contenedor # 34-1015-4951 (Carga # 15347). Su nombre estaba resaltado en verde, posiblemente indicando buena salud. En total, hubo al menos cuatro Carnotaurus adultos viviendo en la isla entre 2015 y 2018, incluido un macho y al menos una hembra.

Cualquier otro animal que quedara en la isla habría muerto durante la erupción y sus secuelas inmediatas, o habría muerto de hambre debido a la falta de presas.

En el mundo actual

Carnotaurus entre varios otros dinosaurios, Residencia Lockwood (24/6/2018). Tenga en cuenta las cicatrices faciales distintivas.

Al menos dos Carnotaurus, incluido un individuo con muchas cicatrices (que se cree se trata de Toro) fueron retirados de Isla Nublar el 23 de junio de 2018 por un equipo mercenario dirigido por Ken Wheatley, a instancias de Eli Mills. Ambos estaban destinados a venderse en una subasta, pero ninguno se vendió con éxito. Los animales se almacenaron en la residencia de Benjamin Lockwood después de llegar la noche del 24 de junio a través del SS Arcadia; debido a una fuga de cianuro de hidrógeno, Maisie Lockwood los liberó en el bosque circundante. Se desconocen sus ubicaciones actuales.

Canon Cinematográfico

Películas

Jurassic World: Fallen Kingdom

Cuando Claire Dearing, Owen Grady y Franklin Webb se vieron envueltos en una estampida debido a la inminente erupción del Monte Sibo, usaron una Girosfera para protegerse; Claire y Franklin lograron subir pero, en ese momento, un Carnotaururs, que buscaba resegados en la manada, hace acto de presencia. El animal rodea la girosfera en una postura amenazante, aunque no ataca de inmediato. Es entonces que dirige su atención a un Sinoceratops que huía de la erupción y lo ataca: predador y presa tienen un breve enfrentamiento, con el ceratopsiano saliendo victorioso luego de derribar al Carnotaurus, para luego huir. Tras reincorporarse, el depredador redirige su atención hacia los humanos, con Owen entre la girosfera y el animal. El carnívoro asume una postura agresiva y se dispone atacar, pero justo cuando embiste, Roberta, la Tyrannosaurus de la isla, abate al depredador más pequeño en un acto territorial, atacando su cuello e inmovilizándolo en el suelo; tras emitir un rugido, la T. rex huye del lugar, aplastando al Carnotaururs bajo su peso, matándolo definitivamente. Más carnotaurus son vistos en los acantilados del norte de Isla Nublar.

Tiempo después, que se produjera un fuga de cianuro de hidrógeno en la Mansión de Benjamin Lockwood, Claire abre las jaulas en las que yacían cautivos los dinosaurios sacados de Nublar (entre ellos un par de Carnotaurus) por los mercenarios contratados por Eli Mills, con intención de venderlos en una subasta clandestina, en un esfuerzo desesperado por salvarlos de morir asfixiados por el gas toxico. Finalmente, ambos ejemplares, junto con las otras especies, son liberados por Maisie Lockwood y huyen de la residencia hacia el bosque circundante.

Sin embargo, uno de los ejemplares se queda atrás y permanece en el área. Luego de que Mills, quien intentó huir del lugar con una muestra del Indominus rex, fuera emboscado y asesinado por Rexy, dicho ejemplar intentó apropiarse de una parte de la cacería; logrando atrapar una de las piernas de Mills, sin embargo, fue auyentado por la depredadora más grande y huyó de la zona.

Series

Jurassic World: Camp Cretaceous

En la serie de Netflix Jurassic World: Camp Cretaceous, un Carnotaurus llamado Toro persigue de manera implacable a los protagonistas; este ejemplar se encontraba en cuarentena y fuera de la vista pública de Jurassic World debido a su extrema agresividad.

En la primera temporada de la serie, el campista Kenji Kon le ofrece a Darius Bowman una vista exclusiva del parque, (en agradecimiento por no revelar que él había sido quien se metió erresponsablemente en el recinto de raptores la noche anterior), por lo que usan la red de túneles de Isla Nublar para ir a uno de los recintos de cuarentena, donde Kenji afirma haber visto a un Carnotaurus la última vez que visitó el parque; esta afirmación despierta el entusiasmo de Darius, ya que era uno de sus dinosaurios favoritos. Los chicos acceden a la superficie mediante una de las escotillas y Kenji guía a Darius hacia donde él cree está el recinto; sin saber que accidentalmente habían entrado directamente en él. Un tiempo después, cuando finalmente encuentran la reja, el ejemplar de Carnotaurus aparece y los ataca. Los chicos logran evadirlo y huyen, pero el depredador los persigue y poco a poco empieza a alcanzarlos; Darius argumenta que el Carnotaurus tiene dificultad para tomar las curvas, por lo que él y Kenji empiezan a tomar acciones evasivas; el animal pierde el equilibrio y se cae en en un par de ocasiones tratando de atraparlos. Finalmente los chicos llegan al otro extremo del recinto y usan uno de los dispensadores de comida para escapar. Mientras que Kenji logra salir con éxito, la rejilla se sierra y atasca, provocando que Darius quedase atrapado con el depredador aproximándose. En un esfuerzo desesperado, Kenji recoge un palo y lo usa de palanca para liberar a Darius, quien logra salir justo a tiempo; la velocidad a la que iba el Carnotaurus provoca que se estrelle contra el metal del dispensador, y la fuerza del impacto le genera una profunda cicatriz en el lado derecho del hocico. Los chicos, extasiados por salir vivos, empiezan a burlarse del animal; en un momento dado, Kenji decide llamarlo Toro, en referencia a los característicos cuernos en su cabeza.

Tiempo después, luego de que la Indominus rex escapara de su recinto, el híbrido genéticamente modificado tiene un breve conflicto territorial con el mismo ejemplar de Carnotaurus. Toro asume una postura agresiva ante el invasor, a lo que la Indominus responde atacando violentamente la cerca.

Cuando la Isla Nublar comenzó a ser evacuada tras el escape de la Indominus rex, los campistas del Campamento Cretácico se disponen tomar elmono-rriel desde la Calle Principal para llegar al Muelle Sur y así abandonar la isla. Sin embargo, antes de poder abordar son sorprendidos por la presencia de Toro; el animal carecía de cualquier tipo de herida de combate, por lo que se da a entender que él y la Indominus rex jamás se enfrentaron físicamente. Los campistas se escabullen y logran evadir al depredador, aunque este se percata de su presencia al detectar su olor. Finalmente la voz automática del mono-rrail llama la atención de Toro, lo que los delata. El Carnotaurus los localiza y comienza a perseguirlos por las escaleras de la estación; el tamaño y la forma de las patas impiden que el animal se movilice fácilmente por los escalones. Parcialmente incapacitado, el animal comenzó a desplasarce prácticamente a rastras, por poco atrapando a la campista Yasmina Fadoula (quien sufría de una lesión en el tobillo), pero fue ayudada por Darius. Finalmente los chicos abordan el mono-rraíl, librandose del depredador, y se dirigen hacia los muelles. Poco después, los consejeros del campamento, Roxie y Dave, se topan el carnotaurus, pero este no se percata de sus presencia y huyen.

Finalmente, los campistas restantes se encuentran con Toro en los túneles de la isla mientras intentaban llegar al muelle. El depredador los persigue pero los chicos logran evadirlo entre los distintos pasadizos. Se resguardan en los ductos de ventilación pero son eventualmente encontrados por el carnívoro, pero Darius y Yaz logran abrir una de las ventilas y los chicos escapan. Los campistas llegan a la bahía del Ferry, pero esta se encuentra bloqueada por la evacuación, sin más opciones y con Toro aproximándose desde los túneles, los chicos deciden hacer frente al depredador; usando cajas llenas de tubos de gas comprimido con fines medicinales, que montan en un carrito, los chicos elaboran una bomba y mecha improvisadas con el fin de provocar una expiación que ahuyente a Toro. El depredador eventualmente llega al lugar y los chicos ponen el plan en acción, sin embargo, Toro destruye el la "bomba" de un cabezazo y empieza a perseguir a los campistas. Luego de evadirlo por poco, Darius activa un fusil eléctrico y lo arroja a los tanques de gas, provocando una fuerte explosión. Aunque al principio parece que acabaron con Toro, el animal emerge de los escombros de la explosión, severamente quemado pero vivo, y luego de encarar a los campistas, decide retirarse por los túneles.

En la segunda temporada de la serie, el campista Ben Pincus, que se había separado del grupo por un ataque de Pteranodones, acompañado de Bumpy la Ankylosaurus, se encuentra nuevamente con el Carnotaurus Toro, que estableció un nueva territorio tras su enfrentamiento con los campistas. El depredador los ataca, pero logran evadirlo y se refugian de él bajo un pequeño acantilado. Tiempo después, tras haber tenido que sobrevivir solo en la isla, Ben emprende una marcha para llegar al parque y así encontrar un radio-faro de emergencia con el que pedir ayuda, pero para eso deberá atravesar el territorio de Toro. El chico se enfrenta audazmente al depredador, pero se ve eventualmente superado. Es entonces que una Bumpy sub-adulta aparece para defender a su figura paternal; el chico y el ankylosaurio hacen frente al carnotauro, con Bumpy repeliendo sus ataques gracias a su armadura natural. Finalmente acorralan a Toro ante un pequeño barranco, haciendo que este caiga (aunque se desconoce su estado actual, parece ser que sobrevivió a la caída).

Canon Literario

El Mundo Perdido

Aparece casi al principio de la historia, cuando Richard Levine incursiona en la Isla Sorna con un guía llamado Diego, al poco tiempo de su llegada se topan con un Mussaurus, que huye de un depredador que no se puede ver (los carnotauros camuflados), estos atacan a Diego y lo matan, Levine huye pero no abandona la isla. Poco después los protagonistas vuelven a toparse con los Carnotaurus por la noche en el complejo de Ingen, mostrando que son mayoritariamente nocturnos y que tratan de evitar cruzarse en el camino de los Velociraptores y la familia de T.rex.

Otros multimedios

En el comic Jurassic Park Redemption es de gran importancia ya que es el primer dinosaurio que se escapa del nuevo criadero de Dinosaurios que Tim Murphy intenta desarrollar junto a Henry Wu y otros especialistas, todo termina siendo una conspiración de él dado por muerto Peter Ludlow y Lewis Dodgson para arruinar el legado de John Hammond. El carnotauro escapa devorando a varios rancheros, ganado y fauna local como perros, lobos, caballos y rinocerontes de una reserva zoológica. También ataca unas estatuas del Dinosaur Monoment. Finalmente regresa perseguido por el Dr. Bakker y Alan Grant, solo para atacar a una manada de Mussaurus y sembrar el caos y que otros dinosaurios empiecen una gran estampida incluidos los Triceratops. También está presente en el juego Jurassic Park 3 Park Builder, es un dinosaurio de edición limitada que se compra con Dino Bucks. En la novela de aventuras secuela de Jurassic Park "Prey" asesina por poco al hermano del protagonista y villano del relato, el macho alpha del grupo de carnotauros intenta devorar a Alan Grant pero Eric Kirby lo evita. Aparece en dos lineas de juguetes con el nombre clave: Demon y en la 2da como: Bone-Breaker, había prototipos de cría de Carnotaurus para la linea de juguetes de The Lost World Jurassic Park, y hay un prototipo de modelo de Carnotaurus para la nueva linea de juguetes de Jurassic Park. Hasbro sacó un muñeco de la serie Brawlasaurs para Jurassic World y un combinable Hero Mashers en el cual este terópodo es fusionable con un Ichthyosaurus. Recientemente aparece en el plantel de dinosaurios del Jurassic Park Builder para iOS, Jurassic Park 3 Park Builder para GameBoy Advance, Jurassic World: The Game para iOS y Android donde puede fusionarse para crear al híbrido Carnoraptor (Carnotaurus + Pyroraptor), en 2020 este hibrido puede unir su genoma con el Super ADN del sinapsido Dimetrodon y formar al Dimetrocarnus.

La capacidad de mimetismo del Carnotaurus es llevada al juego de Arcade de The Lost World siendo el Carnotaurus uno de los jefes de nivel capaz de hacerse invisible y con ojos salidos hacia afuera como un camaleón, aparece persiguiendo a Ian Malcolm y a Sarah Harding los cuales llevan en sus brazos al bebe T.rex. En el Juego homónimo para Playstation aparece en el nivel "The Sleeping Titan" del Compsognathus, persiguiéndole luego de que el pequeño dinosaurio lo despertase de su sueño pero luce como un terópodo mas real, es un jefe de nivel en la versión de Game Gear donde usa su habilidad de camuflaje.

Durante los eventos de Jurassic World de el Dr. Henry Wu usa el ADN de varias criaturas para formar una criatura híbrida a la que llama Indominus rex (Tyrannosaurus rex + Velociraptor + Giganotosaurus + AfrovenatorRugops + Carnotaurus + Majungasaurus + Therizinosaurus + Deinosuchus + Rana verde de ojos rojos + Vibora de Foseta + Sepia), este híbrido escapó y causó el caos y la muerte a su paso encontrando su fin entre las fauces del Mosasaurus de Jurassic World Lagoon.

Mattel lanzó una figura de acción de Carnotaurus para Jurassic World: Fallen Kingdom al igual que Lego y también aparece en el Jurassic World Facts de Mattel y Jurassic World: Alive para dispositivos móviles donde forma al hibrido Purutaurus (Carnotaurus + Purussaurus) que a su vez si une su genoma con el del Wuerhosaurus forman al Carnotarkus. Y en el DLC del Jurassic World: Evolution de la actualizacion del reino caido tambien podemos crear a un Carnotaurus.

En 2020 salio el DLC Minecraft Jurassic World en el ademas de crear dinosaurios se puede crear varios hibridos como es el Venatorus (Spinosaurus + Velociraptor + Apatosaurus + Stegosaurus + Carnotaurus + Dilophosaurus).

Ejemplares Destacables

Curiosidades

  • Originalmente muchas de las acciones del Jurassic World: Camp Cretaceous fueron transferidas a la Indominus rex.
  • Originalmente se pensaba que Bumpy fuera un Carnotaurus.
  • Así mismo, en la producción temprana de la serie, se diseñaron varios híbridos que fueron descartados, entre ellos un Ceratosaurido hibrido que lleva ADN de Dilophosaurus, Carnotaurus y Nothronychus. Ademas se pensaba originalmente que Bumpy fuese una cría de Carnotaurus.
  • Solo se ha encontrado un fósil y se encontró en la misma expedición en la que encontraron a Amargasaurus.
  • A pesar de que el Carnotaurus actualmente es uno de los dinosaurios más conocidos y populares, hasta ahora su única aparición en pantalla es en Jurassic World: Fallen Kingdom.
  • Aparece en la novela secuela "El Mundo Perdido" con la habilidad de camuflaje, aunque en la vida real no hay pruebas de que lo tuviera.
  • El ADN del Carnotaurus forma parte de la composición genética de la Indominus rex, de ahí los característicos cuernos.
  • Algunos ruidos y rugidos que hace en Fallen Kingdom se parecen mucho a los del Carnotaurus visto en la película "Dinosaurio" de Disney.
  • Otra similitud con la pelicula de Disney es que la primera aparicion es sorpresiva y se da en una estampida de dinosaurios atacando a un Pachyrhinosaurus, solo que en Fallen Kingdom en post-produccion cambiaron el nombre del animal a Sinoceratops. Igualmente en los Storyboards permanece la evidencia de que era originalmente un Pachyrhinosaurus.
  • La aparición de los Carnotaurus en la franquicia de Jurassic Park ha cambiado mucho. En un principio (sin contar las líneas de juguetes), durante The Lost World y el videojuego basado en la película y novela, fue representado como un carnívoro bastante peligroso, de color verde muy vistoso, pero con características camaleónicas, y la capacidad de camuflarse (no hay registro fósil que lo demuestre), al actual Carnotaurus de Fallen Kingdom, más preciso.
  • Se confirmó que había Carnotaurus en Isla Sorna y fueron criados ahí. Originalmente serían llevados a Nublar, pero tras el incidente de 1993, se quedaron en Sorna por un tiempo antes de ser trasladados a Jurassic World entre 2004 y 2014
  • El Carnotaurus sobreviviente que trata de robarle a Rexy la pierna de Mills, tiene un parecido sorprendente con la clásica figura de Kenner "Demon". Aunque la hembra abatida por Rexy en la estampida se parece a la figura de la secuela "Bonebreaker".
  • Se ha teorizado que poseen dimorfismo sexual en Jurassic World. La hembra vista es confirmada femenina, y es de color rojo ladrillo con manchas oscuras. El último que roba la pierna de Mills es negro brillante y con franjas carmesí en el lomo, además de tener un cuerno roto y cicatrices (se dice que es macho por la coloración y las heridas de batalla) aunque no ha sido confirmado.
  • Al parecer en el parque Jurassic World, no estaban listos para ser expuestos. Quizá por su agresividad.
  • La mayoría de los fans se quejaron de que éste dinosaurio fue humillado en toda la película.
  • En Fallen Kingdom son más grandes que sus contrapartes reales.
  • Aunque no se ha visto, en Fallen Kingdom no parecen tener camuflaje.
  • Según algunos paleontólogos y científicos, los Carnotaurus de Fallen Kingdom podrían ser los dinosaurios más precisos de la franquicia.
  • El material promocional de Fallen Kingdom y la mercadotecnia confirman que el Carnotaurus abatido en la estampida por Rexy, en realidad es una hembra, la cual es apodada "Toast" por los fanáticos.
  • El Carnotaurus ha aparecido en la mayoría de las líneas de juguetes, excepto en las de Jurassic Park 3, Jurassic Park (hasbro, 2009) y Chaos Effect. En Jurassic World (2015) aparece como un híbrido entre Carnotaurus y Pyroraptor, llamado "Carnoraptor".

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