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Compsognathus longipes ("con mandíbula elegante y pies largos") es la única especie conocida del género extinto Compsognathus de dinosaurio terópodo compsognátido, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 150 millones de años, en el Titoniense, en lo que hoy es Europa. Los paleontólogos han encontrado dos fósiles bien preservados, uno en Alemania en 1850 y el segundo en Francia, casi un siglo después. Muchas representaciones populares describen Compsognathus como un dinosaurio del tamaño de un gallo, debido a lo pequeño del espécimen alemán, que ahora se reinterpreta como una forma juvenil de la misma especie que el ejemplar francés, un adulto de mayor tamaño. Compsognathus es uno de los pocos dinosaurios cuya dieta se sabe con certeza: los restos de ágiles lagartos pequeños se preservan en los vientres de ambos especímenes. Los fósiles de dientes descubiertos en Portugal pueden ser asignados al género.

Aunque no fuera reconocido como tal en el momento de su descubrimiento, Compsognathus es el primer dinosaurio conocido con un esqueleto bastante completo. A dia de hoy, Compsognathus longipes es la única especie reconocida, aunque se creyó que el espécimen más grande descubierto en Francia en la década de 1970, podía representar una nueva especie separada, C. corallestris. Hasta la década de 1990, Compsognathus era el dinosaurio más pequeño conocido y el pariente conocido más cercano del ave primitiva Archaeopteryx.

Descripción

Comparación de tamaño de C. longiceps con un ser humano

Durante décadas, Compsognathus fue famoso por ser el dinosaurio más pequeño conocido; los especímenes recolectados miden alrededor de un metro de longitud. Sin embargo, dinosaurios posteriormente descubiertos, como Caenagnathasia, Microraptor y Parvicursor, fueron incluso más pequeños. Se estima que Compsognathus pesaba cerca de 3 kilogramos.

Compsognathus fue un animal pequeño y bípedo con largas patas traseras y una cola alargada, que utilizaba para mantener el equilibrio durante la locomoción. Los miembros delanteros eran más pequeños que los traseros y estaban provistos de garras equipadas con tres dedos de fuertes uñas adaptadas para capturar presas. Su delicado cráneo era estrecho y largo, con un hocico puntiagudo. El cráneo tenía 5 pares de fenestras, aberturas craneales, siendo las más largas las órbitas oculares, donde se encuentran los ojos en el animal vivo.​ Los ojos eran grandes en proporción al resto del cráneo.

La mandíbula inferior era delgada y carecía de fenestras mandibulares, hoyos en la parte baja de la mandíbula comúnmente vistos en arcosaurios. Los dientes eran pequeños pero afilados, compatibles con su dieta de pequeños vertebrados y posiblemente otros animales pequeños, como insectos. Sus dientes vistos de frente, los del premaxilar, no eran aserrados, a diferencia de los que estaban más atrás en la mandíbula. Los científicos han usado estas características dentales para identificar a Compsognathus y a sus parientes más cercanos.​ Reisdorf y Wuttke en 2012 describieron los fenómenos tafonómicos del espécimen alemán de Compsognathus.

El espécimen de Compsognathus descubierto en Alemania en el siglo XIX presentaba solo dos dígitos en cada extremidad anterior, lo que llevó a los científicos a concluir que así era en la criatura en la vida.​ Sin embargo, el fósil descubierto más tarde en Francia reveló que la mano tenía tres dígitos,​ similar a otros miembros de los otros géneros compsognátidos. La fosilización del Compsognathus alemán simplemente no había preservado las manos del espécimen por completo. Bidar supuso que el espécimen francés tenía manos palmeadas, que se verían como aletas en la vida.​ En el libro de 1975 "La evolución y la ecología de los dinosaurios", L. B. Halstead describe al animal como un dinosaurio anfibio capaz de alimentarse de presas acuáticas y de nadar fuera del alcance de los grandes depredadores.​ Ostrom desacreditó esta hipótesis​ al demostrar de manera concluyente que el espécimen francés era casi idéntico al espécimen alemán en todos los aspectos, excepto en su tamaño. Peyer confirmó estas conclusiones.

Tegumento

La evidencia de especies relacionadas sugiere que el cuerpo podría haber estado cubierto con estructuras parecidas a plumas. Algunos parientes de Compsognathus, como Sinosauropteryx y Sinocalliopteryx, han conservado con los restos de plumas simples que cubren el cuerpo,​ promoviendo que algunos científicos sugieran que Compsognathus podría haber sido emplumado de forma similar.​ En consecuencia, muchas representaciones de Compsognathus lo muestran con cubiertas de protoplumas suaves. Sin embargo, no se han conservado plumas ni envolturas similares a plumas con los fósiles de Compsognathus, a diferencia del Archaeopteryx, que se encuentran en los mismos sedimentos. Karin Peyer, en 2006, informó impresiones cutáneas preservadas en el lado de la cola comenzando en la decimotercer vértebra de la cola. Las impresiones mostraban pequeños tubérculos llenos de baches, similares a las escamas que se encuentran en la cola y las patas traseras de Juravenator.​ Von Huene había informado sobre escamas adicionales en 1901, en la región abdominal del Compsognathus alemán, pero posteriormente Ostrom refutó esta interpretación.​​ En 2012 fueron por Achim Reisdorf visto como placas de adipocira, cera de cadáver.

Al igual que Compsognathus, ya diferencia de Sinosauropteryx, un parche de piel fosilizada de la cola y la extremidad posterior del posible relativo Juravenator starki muestra principalmente escamas, aunque hay algunos indicios de que plumas simples también estaban presentes en las áreas preservadas.​ Esto puede significar que una cubierta de plumas no era omnipresente en este grupo de dinosaurios.

Descubrimiento e investigación

A Compsognathus se le conocen dos esqueletos casi completos, uno en Alemania que es de 89 cm de largo, y otro en Francia, de 125 cm.​ Durante casi un siglo, Compsognathus fue el único terópodo pequeño bien conocido. Esto llevó a comparaciones con Archaeopteryx y a sugerencias de una relación con las aves. Incluso Compsognathus y Archaeopteryx, despertaron interés en Huxley en el origen de las aves.​ Los dos animales comparten muchas similitudes en forma, tamaño y proporciones; de hecho, un fósil sin plumas preservadas de Archaeopteryx fue durante muchos años mal-identificado como un ejemplar de Compsognathus.​ Muchos otros dinosaurios, incluyendo Deinonychus, Oviraptor y Segnosaurus, son ahora conocidos como parientes cercanos de las aves.

Descubrimiento

Joseph Oberndorfer descubrió este fósil de Compsognathus en Baviera, Alemania, en la década de 1850. Se muestra aquí un modelo en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.

El médico y coleccionista de fósiles Joseph Oberndorfer descubrió el espécimen alemán, BSP AS I 563, en los depósitos de caliza litográfica de Solnhofen en la región Riedenburg-Kelheim de Baviera durante la década de 1850. La piedra caliza del área de Solnhofen ha producido también fósiles bien preservados como Archaeopteryx, con impresiones de plumas, y algunos pterosaurios con marcas de sus membranas alares que datan de la época Titoniense temprana. Johann A. Wagner describió al espécimen brevemente en 1859 y de forma más detallada en 1861, cuando utilizó y acuñó el término Compsognathus longipes.​ El nombre del género proviene del griego kompsos/κομψος, "elegante", "refinado" o "delicado" y gnathos/γναθος; "mandíbula", el de la especie viene del latín y significa "patas largas".​ principios de 1868, Thomas Huxley planteó la hipótesis de que el espécimen estuvo estrechamente relacionado con los dinosaurios,​ y en 1896, Othniel Marsh reconoció al fósil como un auténtico miembro del grupo.​ John Ostrom redescribió la especie a fondo en 1978, haciendo al dinosaurio uno de los terópodos pequeños mejor conocidos hasta la actualidad.​ El espécimen alemán está en exposición en el Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie (Instituto del Estado Bavárico para Paleontología y Geología Histórica), en Múnich, Alemania.

El más grande espécimen francés, MNHN CNJ 79, fue descubierto en 1972 en la caliza litográfica de Portland de Canjuers cerca de Niza al sureste de Francia. Data también de comienzos del Titoniense. Aunque Bidar originalmente describió al espécimen como una especie separada llamada Compsognathus corallestris,​ Ostrom, Michard y otros lo han renombrado como otro ejemplar de Compsognathus longipes.​​ Quimby identificó al espécimen alemán más pequeño como un juvenil de la misma especie.​ En 1983, el Muséum national d'histoire naturelle de París, adquirió el fósil del Compsognathus francés, Michard lo estudió ahí completamente.​  

El colector Heinrich Fischer había etiquetado originalmente un pie parcial, también de Solnhofen, como perteneciente a un Compsognathus. Aunque esta identificación fue rechazada por Wilhelm Barnim Dames en 1884,​ Friedrich von Huene, sin embargo, en 1925 remitió provisionalmente el espécimen a Compsognathus.​ Sin embargo, el estudio de Ostrom de 1978 ha desmentido esto. Jens Zinke en 1998 asignó al género cuarenta y nueve dientes de la formación Guimarota del Kimmeridgiense de Portugal. Estos no son idénticos a los de C. longipes, aserrados en el borde delantero, pero debido a las similitudes generales en la forma fueron referidos a Compsognathus sp..

En 1997, Virginia Morell cambió el nombre de una forma china relacionada, Sinosauropteryx prima, por Compsognathus prima, aunque esto no ha encontrado una aceptación general.

Clasificación

Siluetas del material holotipo de Compsognathus longipes junto al sinónimo Compsognathus corallestris.

Compsognathus le da su nombre a la familia Compsognathidae, un grupo compuesto mayoritariamente por pequeños dinosaurios de finales del Jurásico y comienzos del Cretácico de China, Europa y Sudamérica.​ Durante muchos años este fue el único miembro conocido; sin embargo, en décadas recientes, los paleontólogos han descubierto varios géneros relacionados. El clado incluye a Aristosuchus,​ Huaxiagnathus,​ Mirischia,​ Sinocalliopteryx,​ Sinosauropteryx,​​ y tal vez Juravenator​ y Scipionyx.​ Inicialmente, Mononykus fue propuesto como un miembro de esta familia, pero finalmente fue rechazado por Chen y coautores en un artículo publicado en 1998; consideraron a las similitudes entre Mononykus y los compsognátidos como un ejemplo de evolución convergente.​ La posición del Compsognathus y sus parientes dentro del grupo de celurosaurios es incierta. Algunos autores, como el experto en terópodos Thomas Holtz Jr. y los coautores Ralph Molnar y Phil Currie en el texto del 2004 The Dinosauria, sostienen que la familia es la más ancestral entre los celurosaurios,​ mientras otros autores defienden que forma parte de Maniraptora.

Paleobiología

En un estudio realizado en 2001 por Bruce Rothschild y colegas, se examinaron nueve huesos de los pies referidos a Compsognathus en busca de signos de fractura por estrés, pero no se encontraron ninguno.

"Manos"

En un principio se creía que el Compsognathus corallestris había tenido aletas en las patas delanteras, con las cuales llevaba una vida anfibia. Pero estudios recientes del esqueleto desaprueban esta hipótesis.

El espécimen de Compsognathus descubierto en Alemania en el siglo XIX muestra solamente dos dedos en cada miembro delantero, llevando a los científicos a la conclusión de que esa era su anatomía en vida.​ Sin embargo, el fósil descubierto posteriormente en Francia reveló que las manos tenían tres dedos,​ similares a otros compsognátidos. La fosilización del espécimen alemán simplemente no preservó los dedos del espécimen francés. Bidar supuso que el espécimen francés tuvo dedos palmeados, los cuales se han de haber visto como aletas en vida.​ En el libro de 1975 La Evolución y Ecología de los Dinosaurios, L. B. Halstead representaba al animal como un dinosaurio-anfibio capaz de alimentarse de presas acuáticas y nadar fuera del alcance de grandes predadores.​ Ostrom ridiculizó esta hipótesis​ al mostrar que el espécimen francés fue casi idéntico al espécimen alemán en todos los aspectos excepto en el tamaño. Peyer confirmó estas conclusiones.

Alimentación

Los restos de un lagarto en la cavidad torácica del espécimen alemán muestran que este animal se alimentaba de pequeños vertebrados.​ Marsh, quien examinó el espécimen en 1881, creyó que este pequeño esqueleto dentro de la región estomacal del fósil era un embrión, pero en 1903, Franz Nopcsa concluyó que era un lagarto.​ Ostrom identificó los restos provenientes de un lagarto del género Bavarisaurus,​ concluyendo que fue un corredor rápido y ágil debido a su larga cola y a las proporciones de los miembros (según un estudio posterior hecho con simulaciones biomecánicas por Bill Sellers y el paleontólogo Philip Manning llevadas a cabo mediante ordenador en la universidad inglesa de Mánchester y publicado en el boletín Proceedings of the Royal Society, donde aseguran que es el bípedo más rápido hasta ahora conocido, pudiendo alcanzar una velocidad máxima cercana a los 64 km/h). Esto condujo concluir que su depredador, Compsognathus, tuvo que tener una visión aguda y la habilidad para acelerar cien metros en poco más de seis segundos para poder alcanzar al lagarto.​ Bavarisaurus está en una sola pieza, indicando que Compsognathus debió haber tragado a su presa entera. Los contenidos gástricos del espécimen francés consisten en lagartos o esfenodóntidos sin identificar.

Reproducción

Unos excavadores descubrieron huevos de 10 mm de diámetro cerca de los restos fósiles del ejemplar alemán. En 1901, Friedrich von Huene interpretó aquello como osificaciones dermales.​ Griffiths los redescribió como huevos inmaduros en 1993.​ Sin embargo, investigadores posteriores han dudado de su asignación al género porque los encontraron fuera de la cavidad del cuerpo del animal. Un fósil bien preservado de Sinosauropteryx, un género relacionado con Compsognathus, muestra dos oviductos que contienen dos huevos sin haber sido puestos. Estos huevos, proporcionalmente más grandes y menos numerosos del Sinosauropteryx, generan aún más dudas en la identificación original de los huevos de Compsognathus.

Plumas y la conexión con las aves

Ninguna pluma ni estructura similar se ha preservado en fósiles de Compsognathus, en contraste con Archaeopteryx, el cual ha sido hallado en los mismos sedimentos; así, muchas representaciones de Compsognathus lo muestran sin plumas. Von Huene notificó la presencia de un parche fosilizado de piel en la región abdominal del compsognato alemán,​ pero Ostrom luego lo refutó.​ Parientes del Compsognathus, como Sinosauropteryx y Sinocalliopteryx, han sido preservados con restos de plumas sencillas cubriendo el cuerpo a modo de pelaje,​ indicando que Compsognathus debió haber poseído plumaje de manera similar.​ En contraste, un parche de piel fosilizada de la cola y el miembro delantero de otro género de presunto compsognátido, Juravenator, solamente muestra escamas, sin ningún indicio de haber presentado plumas en áreas preservadas. Esto puede significar que la cubierta de plumas no era total en este grupo de dinosaurios, aunque una nueva evaluación llevada a cabo por Butler y Upchurch ha puesto en duda la asignación del Juravenator en la misma familia que el compsognato.

Paleoecología

Durante el Jurásico superior, Europa fue un archipiélago seco y tropical en el borde del Mar de Tetis. La fina piedra caliza en la cual se hallaron los esqueletos de Compsognathus, tienen su origen en la calcita proveniente de las conchas de organismos marinos. Tanto el área de Solnhofen como Canjuers, donde se conservaron los Compsognathus, se encontraban situadas entre playas y arrecifes de coral de las islas europeas del Jurásico en el Mar de Tetis.​ Algunos contemporáneos del compsognato, incluyen al ave primitiva Archaeopteryx y a los pterosaurios Rhamphorhynchus y Pterodactylus. Los mismos sedimentos en los cuales el compsognato se ha preservado también contienen fósiles de diversos animales marinos como peces, crustáceos, equinodermos y moluscos, confirmando el hábitat costero de este terópodo. No se ha encontrado otro dinosaurio en asociación con Compsognathus, lo que indica que éste pudo ser de hecho el mayor depredador terrestre en estas islas.

En la Franquicia Jurassic Park

Este pequeño dinosaurio aparece en las cintas The Lost World: Jurassic Park, Jurassic Park III y Jurassic World: Fallen Kingdom respectivamente. También aparece en la serie Jurassic World: Camp Cretaceous, donde se confirma que tiene una mordedura ligeramente venenosa. En The Lost World: Jurassic Park, uno de los personajes llamado Robert Burke identifica al dinosaurio como «Procompsognathus triassicus», un pequeño carnívoro en las novelas de Jurassic Park, relacionado con el Compsognathus, este es un error del personaje ya que se trata de Compsognathus y no de Procompsognathus el cual es mas grande y posee 5 dedos y no 3 como Compsognathus. Los «compys» se representan como animales sociales que cazan en manadas que los hace capaces de derribar una presa del tamaño de un humano gracias a su aplastante número. Este comportamiento es una licencia del autor de Jurassic Park, pues de hecho, no hay indicios desde el punto de vista científico de que Compsognathus (o Procompsognathus) haya tenido un comportamiento social. No aparece ningún Compsognathus en la primera película de la serie, pero se sabe que es una de las 15 especies de Isla Nublar porque se le ve en el folleto turístico.

Historia

El Compsognathus longipes, también conocido como "compy", fue uno de los terópodos clonados por International Genetic Technologies en las décadas de 1980 y 1990. Esto se logró utilizando ADN antiguo conservado en inclusiones de ámbar que datan del período Jurásico dentro de invertebrados hematófagos como los mosquitos. Si bien no se exhibió con éxito en el parque temático de des-extinción Jurassic Park, su adaptabilidad lo ha convertido en uno de los animales más prolíficos creados por InGen. Se establece fácilmente en nuevos entornos sin ayuda humana, lo que lo convierte en uno de los pocos vertebrados des-extintos con potencial real para convertirse en una especie invasora.

Para el 11 de junio de 1993, InGen había creado hasta la Versión 2.050 de esta especie.

Descripción

Compsognathus-01.jpg

Estando entre los dinosaurios más pequeños, Compsognathus alcanza una longitud máxima de cuatro pies (1,2 metros). Los especímenes de InGen rara vez alcanzan estas dimensiones, permaneciendo más cerca de las proporciones juveniles y apenas crecen más que un pollo. La evidencia fósil sugiere que, cuando alcanza su tamaño completo, Compsognathus pesaría entre 1,8 y 7,7 libras (0,83 y 3,5 kilogramos). Sin embargo, algunas fuentes sugieren que el mayor de los especímenes de InGen podría alcanzar una altura de dos pies (60 centímetros) y una longitud de cinco pies (1,5 metros), con un peso de hasta once libras (unos cinco kilogramos). Esto significaría que, si bien la mayoría de las "compys" de InGen son más pequeñas que sus parientes fósiles, tienen el potencial de crecer más que los fósiles conocidos, siempre que no sean devorados por otros depredadores primero.

Son criaturas rápidas, ágiles, delgadas y livianas, y gran parte de su longitud consiste en una cola delgada y un cuello delicado. El cráneo parece delicado, pero en realidad está armado con una mandíbula fuerte y docenas de dientes pequeños y afilados como agujas. En la parte frontal de la mandíbula, los dientes son más lisos y carecen de estrías, mientras que los dientes del resto de la mandíbula están aplanados de lado a lado. Los ojos son grandes y están equipados con pupilas igualmente grandes, que son redondas como las de un pájaro diurno, y escleróticas de color marrón oscuro. Estos le permiten hacer movimientos precisos con el cuello y la cabeza, golpeando rápidamente para picar un trozo de comida y luego tirando hacia atrás. En general, su cráneo es estrecho con una forma ahusada. Hay glándulas venenosas en la boca.

Su cuerpo suele parecer escuálido, aunque esto depende del entorno; cuando está bien alimentado, como en un entorno con carroña fácilmente disponible, se puede ver un Compsognathus ligeramente más gordo. Sin embargo, su estructura estrecha es esencial para su supervivencia, ya que dependen de la velocidad y la agilidad para capturar alimento y evitar a los depredadores. Compsognathus se ve ayudado en este sentido por su larga cola, que es útil para mantener el equilibrio mientras corre, y por sus largas piernas y pies. Los tres dedos terminan en pequeñas garras. Un cuarto dedo del pie, llamado hallux, es vestigial; carece por completo de una garra en algunas poblaciones.

Las extremidades delanteras son mucho más pequeñas que las traseras, pero siguen siendo funcionales y pueden usarse para agarrar presas. Los paleontólogos aún no están seguros de si Compsognathus tiene naturalmente dos o tres dedos funcionales; la creencia generalizada durante muchos años fue que sólo dos de los dedos poseían garras y que el tercer dedo era vestigial. Algunos científicos no están de acuerdo, sin embargo, sugiriendo que el tercer dedo estaba aún más desarrollado. Los especímenes de InGen solo tienen dos dedos funcionales, cada uno de los cuales termina en una pequeña garra; al igual que con todos sus terópodos, las manos de Compsognathus están en pronación, característica que sus antepasados ​​fósiles no tenían. El tercer dedo tiene un tamaño reducido y está completamente ausente en algunas poblaciones.

Tenga en cuenta el hallux con garras de esta compy y el tercer dedo reformado. Estos son rasgos que han aparecido en las nuevas generaciones de Compsognathus.

En poblaciones de desarrollo más reciente, los dedos vestigiales de Compsognathus se han vuelto un poco más prominentes. Los animales vistos entre 1993 y 2001 generalmente carecían del tercer dedo y del cuarto dedo del pie, mientras que se puede ver que los que se encuentran en años más recientes los tienen. Actualmente se desconoce si esto se puede atribuir a la ingeniería genética o a la deriva genética natural.

Muchos parientes de Compsognathus estaban cubiertos de plumas parecidas a plumones, pero al menos los especímenes de InGen carecen de este tegumento y, en cambio, están cubiertos de piel suave y escamosa. La paleogenetista Laura Sorkin sugirió que la ingeniería genética puede haber eliminado involuntariamente plumas que naturalmente habrían crecido en Compsognathus (como más tarde se determinó que era el caso en Velociraptor y otros terópodos); sin embargo, alguna evidencia fósil sugiere que no todos los compsognathidos tenían plumas, y que el propio Compsognathus también puede haber sido escamoso en al menos parte de su cuerpo en la prehistoria.

Para ayudarlo a sobrevivir en su entorno, las "compiys" están diseñados para camuflarse con una coloración verde variable que va desde un verde oscuro oscuro hasta un amarillo verdoso más vibrante; también se conocen raras "compys" de color rojizo. Casi todos tienen rayas verticales, típicamente de un azul o verde bastante oscuro, pero a veces grises, que les ayudan a mezclarse con pastos altos y otras plantas. Estas rayas están presentes en la espalda, el cuello y la cola de la mayoría de los ejemplares, y se acompañan de rayas horizontales del mismo color en las patas de algunos. Presenta contrasombreado, con la parte inferior de un color más claro que el dorso. Debajo de su cuello, tiene una papada, que es rojiza en el macho y probablemente funciona como una estructura de exhibición. Durante la mayoría de las épocas del año, esta papada se reduce de tamaño y se decolora, volviéndose más pronunciada con los cambios estacionales. Se ha visto al menos una población melánica, con coloración negra.

Crecimiento

Hasta ahora no se han observado crías o juveniles de Compsognathus, pero los especímenes de InGen son similares en proporción a los juveniles y subadultos observados en el registro fósil.

Dimorfismo sexual

Compsognathus femenino (superior) y masculino (inferior).

Aunque sutil, el dimorfismo sexual está presente en Compsognathus. Los machos tienen un tono más oscuro y vibrante que las hembras, que tienen un color más descolorido. Sin embargo, el individualismo puede ocultar esto, ya que algunos son más claros o más oscuros que el promedio. Puede ser difícil determinar el sexo sin una comparación visual. Una forma bastante confiable de determinar si un "compy" es macho es comprobar si tiene papada; especialmente durante la temporada de cortejo, la papada del macho se agranda y se enrojece.

Comportamiento

Patrones de actividad

Este terópodo es crepuscular, es decir activo principalmente al amanecer y al anochecer, y evita las temperaturas extremas del mediodía y la medianoche. También se puede ver de forma intermitente durante la mañana y la tarde, tiempo durante el cual caza y socializa. Cuando duermen, se acurrucan juntos en busca de calor, seguridad y comodidad.

Comportamiento alimenticio

Los Compsognathus son carnívoros y se alimentan de una variedad de animales pequeños, incluidos reptiles, insectos y anfibios. Algunos paleontólogos como el Dr. Robert Burke han sugerido que los "compys" eran exclusivamente carroñeros, pero la evidencia paleontológica real contradice esta suposición. En su período Jurásico nativo, se sabe que su dieta incluía pequeños reptiles, como el ágil lagarto Bavarisaurus; en la actualidad, las "compys" pueden capturar presas que no podrían haber encontrado durante la prehistoria. Los pequeños mamíferos, como las ratas y los ratones, se encuentran fácilmente dentro de las presas de un Compsognathus, al igual que algunas de las aves modernas más pequeñas. Todavía se alimenta de lagartijas, ranas e insectos. Lucha por derribar presas más grandes que él debido a su delicada estructura, por lo que generalmente se dirige a pequeñas criaturas que no pueden defenderse. El "compy" tiene un veneno suave, no lo suficiente para matar a un humano directamente, pero lo suficiente para matar presas pequeñas o debilitar presas más grandes.

Después de ser alimentado por un humano, Compsognathus puede aprender a asociar a los humanos con la comida, lo que lleva a interacciones peligrosas.

Para matar una presa, el "compy" emplea su excelente sentido de la visión para rastrear sus movimientos antes de darle un mordisco rápido y preciso. Inmoviliza eficientemente a la presa antes de consumirla entera, o arranca pedazos más pequeños si la presa es demasiado grande para caber en su boca. También se alimenta de cadáveres, arrancando trozos de carne del cuerpo de un animal muerto. Debido a que es mucho más pequeño que otros animales carnívoros en su hábitat, Compsognathus debe tener cuidado al recolectar; a la primera señal de un competidor amenazante, se escapará. Se sabe que roban trozos de comida que carnívoros más grandes dejan caer, pero huyen en el momento en que sienten que pueden estar en peligro.

Se sabe que algunos "compys" practican un comportamiento de caza social. Para incapacitar a una presa más grande, un miembro de la manada emergerá y llamará la atención del objetivo. Este es un movimiento arriesgado para la "compy", ya que podría morir fácilmente si un objetivo grande se vuelve agresivo. Mientras el objetivo está distraído por el compsognathus solitario, los demás se moverán a su posición y atacarán al objetivo por todos lados, mordiendo y desgarrando cualquier carne expuesta para crear docenas de pequeñas heridas sangrantes. Si el objetivo contraataca o se resiste demasiado, el grupo retrocederá y esperará a que se debilite (ya sea por sus heridas o por las pequeños cantidades de veneno que se habrían administrado), antes de moverse de nuevo, acechándolo si es necesario. Eventualmente, las "compys" pueden matar incluso una presa de tamaño humano si son lo suficientemente pacientes y cuidadosas. Este comportamiento probablemente se desarrolló primero como un mecanismo de defensa contra los depredadores, ya que en la prehistoria, el Compsognathus vivía en islas sin grandes depredadores.

Agrupación de Compsognathus haciendose de los restos de una pizza en la Calle Principal de Jurassic World, Isla Nublar

Sin embargo, el "compy" es un comensal oportunista y tomará la comida de cualquier forma que pueda. Se sabe que come productos cárnicos procesados ​​como rosbif, pescado cocido y cecina, y se ha observado que busca otras formas de alimentos procesados ​​como pizza congelada y chocolate. Probablemente sea un alimentador experimental, que explora cualquier nuevo alimento potencial para determinar si es comestible. Cuando un Compsognathus identifica una fuente de alimento, sus compañeros generalmente no se quedan atrás. Rápidamente aprovecharán cualquier comida disponible, devorándola antes de que los rivales puedan presentarse. A pesar de sus alimentaciones frenéticas, no actúan agresivamente entre sí y parecen capaces de compartir la comida entre ellos sin muchas peleas internas.

Además de consumir todo tipo de carne, las "compys" practican la coprofagia, es decir que consumen las heces de otros animales. Este es un comportamiento poco común entre aves y otros reptiles, pero se ha documentado en mamíferos. En los Compsognathus, la coprofagia probablemente les permita obtener nutrientes que normalmente no podrían obtener de su dieta, como los nutrientes de origen vegetal del estiércol de los herbívoros. Como animal carnívoro, un compsognathus no puede comer plantas, pero podría consumir estiércol de animales herbívoros.

Existe alguna evidencia que sugiere que las compys pueden comer huevos. Se encontraron huellas pertenecientes a esta especie cerca de un nido de Dilophosaurus, aunque no hubo daños en los huevos. El padre puede haber expulsado a las compys antes de que pudieran alimentarse. Durante el incidente de 2015-16 en Isla Nublar, Darius Bowman documentó compsognathus comiendo los huevos de otros animales. También mantuvo un registro de sus comportamientos de búsqueda y alimentación; confirmó que su dieta incluye mariposas y polillas, larvas de insectos, moscas, ciempiés, libélulas, escarabajos, otros insectos y carroña.

Comportamiento social

Beber de una fuente de agua comunal es una actividad de vinculación social para Compsognathus.

La técnica de caza colectiva de Compsognathus probablemente se desarrolló a partir de comportamientos sociales preexistentes. Este es, con mucho, el terópodo más gregario clonado por InGen, formando grupos sociales muy unidos de casi treinta animales. Se desconoce si estos están influenciados por las relaciones familiares o si la cría se lleva a cabo dentro del mismo grupo social, pero en cualquier caso, las compys rara vez se ven lejos de los miembros de su propia especie. Los grupos de compys se denominan bandadas, manadas o enjambres, generalmente dependiendo de cómo se comporten en ese momento.

Los grupos de Compsognathus descansan acurrucándose unos con otros.

Por sí sola, una compy ciertamente es capaz de sobrevivir, pero en realidad solo florece en grupos. Incluso un pequeño grupo de tres o cuatro animales le da a cada individuo una mejor oportunidad de sobrevivir; un miembro de una bandada alertará a sus compañeros de la presencia de comida o peligro mediante una compleja variedad de vocalizaciones y movimientos corporales. Las compys se abalanzarán sobre los alimentos y cooperarán para atacar presas más grandes, y se dispersarán si un miembro detecta el peligro. Una vez que se dispersan, las compys se reagrupan rápidamente.

Sin embargo, el compy no es especialmente inteligente. Su comportamiento de caza en manada se compara a menudo con el de terópodos como el Velociraptor, pero no es tan complejo. Las manadas que participan en ataques cooperativos no son necesariamente una estrategia de planificación. Es más exacto describir esto como un comportamiento de acoso colectivo, ya que el ataque se desarrolla sin un líder claro ni órdenes específicas dadas por ningún participante. Los grupos de compys no parecen tener una jerarquía en absoluto, y todos los miembros de la bandada tienen el mismo estatus. Lo más cerca que llegan a la estrategia o jerarquía es el uso de un individuo para distraer a un objetivo; se desconoce si este "explorador" es elegido por la manada, o si el mismo individuo actúa como "explorador" cada vez. Es completamente posible que cualquier compy pueda "explorar" un objetivo, iniciando un ataque de otros miembros hambrientos de la manada.

Aunque no son inteligentes, las manadas de compsognathus parecen tener un medio de comunicar información sobre amenazas cercanas. Durante el incidente de 1997 en Isla Sorna, una compy fue golpeada sin provocación por una picana de choque telescópica manejada por el cazador de InGen Dieter Stark. Al día siguiente, Stark amenazó a una compy con la picana de choque; esta vez, pareció reconocer el arma como un peligro y huyó de inmediato. Si bien esta pudo haber sido la misma compy, los "Cazadores" en ese momento habían viajado cierta distancia desde el encuentro inicial. Si el segundo encuentro fue de hecho con un grupo diferente al primero, esto sugiere que grupos sociales separados de compys pueden comunicarse entre sí para transmitir información. Si los dos encuentros fueron, en cambio, con el mismo rebaño que acechaba a los "Cosechadores", esto implica una fuerte memoria asociativa en Compsognathus, un rasgo que lo ayudaría a recordar amenazas a las que había sobrevivido en el pasado y evitarlas.

Reproducción

Entrada de la guía de campo de Darius Bowman sobre Compsognathus, incluida información sobre comportamientos de reproducción y alimentación

La reproducción de Compsognathus probablemente sea rápida. Lo más probable es que el macho anuncie su fertilidad usando los colores de su cuerpo, como su papada roja, que se agranda y se enrojece de color durante la temporada de cortejo. Se han observado compys en sesión de cortejo a fines de diciembre de 2015, pero parecen volver a su comportamiento normal a fines de febrero, lo que indica un breve período de apareamiento durante la estación seca. Reanudan los comportamientos de cortejo nuevamente en junio. Esto sugiere múltiples períodos de reproducción cortos a lo largo del año, separados por aproximadamente cuatro meses.

El apareamiento se logra utilizando cloacas que se encuentran entre las caderas y la cola, y como todos los dinosaurios, esta especie pone huevos; los huevos de terópodos son ovoides y parecidos a pájaros, un rasgo evolutivo que les ayuda a evitar rodar fuera del nido. Los compys generalmente anidan en áreas protegidas donde otros animales no pueden alcanzarlos fácilmente, lo que dificulta la observación de la reproducción. Sus nidos fueron observados por Darius Bowman entre el 24 de diciembre de 2015 y febrero de 2016; se construyen a partir de pastos y otras plantas, y la cantidad de huevos que pone es sorprendentemente pequeña: sus ilustraciones muestran solo dos huevos en un nido. Los huevos son bastante grandes para el tamaño del animal que los pone y están estampados con manchas como las de algunas aves terrestres.

En junio de 2016, se vieron compys con papada de color rojo vivo recogiendo objetos brillantes que usaban para decorar sus nidos. Los objetos brillantes más grandes parecen ser más deseables, y las compys a veces se pelean por ellos. Si bien a menudo se cree que estas compys de colores brillantes son machos, al menos una se denominó hembra, lo que sugiere que ambos sexos decoran sus nidos para atraer parejas. Aún no se vieron huevos en los nidos, que estaban ubicados en lugares protegidos dentro del abandonado Centro de Visitantes de Jurassic Park; debido al daño estructural, estos nidos fueron destruidos antes de que pudieran depositarse huevos.

Los dinosaurios más pequeños tienen períodos de incubación bastante cortos, medidos en semanas; Los huevos observados por Darius Bowman fueron puestos y eclosionados en un período de veinte días. Esto significaría que los huevos de compy puestos al final de la estación seca eclosionarían antes de que llegara la estación húmeda. Se desconoce qué tipo de comportamiento de los padres se exhibe. La mayoría de los dinosaurios muestran instintos parentales muy fuertes como los de los cocodrilos.

En el pasado han existido poblaciones estables de Compsognathus en Isla Nublar e Isla Sorna, pero nunca se han presenciado directamente huevos, crías, juveniles e incluso subadultos. En cambio, estas poblaciones siempre parecen estar compuestas en su totalidad por adultos, incluso poco después de los períodos de reproducción. Esto sugiere que las compys crecen hasta la madurez esquelética muy rápidamente después de la eclosión, lo que a su vez significa que es probable que alcancen la madurez sexual después de poco tiempo. Esto es probablemente lo que ha permitido que el Compsognathus prospere.

Comunicación

Compsognathus es un dinosaurio muy vocal, que emite una amplia gama de chirridos, clics y silbidos parecidos a los de los pájaros. La mayoría de estos sirven para comunicar información a sus compañeros de manada, pero también utiliza silbidos agresivos y exhibiciones asombrosas para enfrentarse a enemigos potenciales. Cuando está respaldado por sus compañeros de manada ocultos, un Compsognathus actúa con valentía frente a las amenazas.

Mucha gente asume erróneamente que las compys solitarias emiten chirridos y chillidos "amistosos" hacia otros animales, o intentan comunicarse con miembros de otras especies. En realidad, una compy casi nunca está sola, y estos ruidos están destinados a distraer al objetivo y comunicarse con los compañeros de manada ocultos de la compy. Una vez que la manada ha comenzado a acechar a la presa, se lanzarán gritos agudos entre sí, que parecen servir como una especie de estímulo. Las compys se animan unas a otras, aumentando la eficacia de su caza.

Además de comunicarse durante las cacerías, las compys chirrían y silban unas a otras mientras viajan o buscan comida y, a menudo, beben en comunidad de estanques y arroyos. Esto probablemente refuerza los lazos sociales entre los miembros de la manada. También dejarán escapar gemidos y graznidos agudos cuando estén asustados, lo que alerta a otras compys cercanas del peligro. Si una manada entera huye de una amenaza, como un desastre natural, a menudo se les ve dando grandes saltos además de gritos de alarma. Estos saltos no solo los ayudan a cubrir más terreno y despejar obstáculos, sino que también actúan como una forma de señal visual que asegura que los miembros de la manada puedan verse entre sí cuando huyen a través de la hierba alta o la maleza.

Ecología

Debido a su pequeño tamaño, el Compsognathus se ubica en la parte baja de la cadena alimentaria independientemente del entorno en el que se encuentre. Sin embargo, no se encuentra en la parte inferior; se alimenta de criaturas aún más pequeñas, como lagartijas e invertebrados. Esto regula las poblaciones de varias especies, incluidos los insectos portadores de enfermedades como los mosquitos. Las manadas de compsognathus que viven en humedales pueden comer una gran cantidad de mosquitos, lo que reduce las poblaciones de estos insectos y protege a otros animales de las enfermedades. Por supuesto, se sabe que las compys en el período Jurásico también se vieron afectadas por parásitos bebedores de sangre como los mosquitos; se desconoce si los mosquitos modernos los afectan de manera similar. Además de comer insectos, las compys recolectarán carroña, estiércol y otros detritos, lo que puede ayudar a reducir las fuentes de enfermedades en su entorno.

Si bien Compsognathus puede actuar de manera cooperativa para derribar presas mucho más grandes que él, probablemente esto sea ineficaz contra presas bien defendidas. Como resultado, hay relativamente pocos animales más grandes de los que puedan alimentarse, lo que restringe su dieta. En cambio, las compys probablemente sean presas de los depredadores de tamaño mediano en su entorno. Para sobrevivir, dependen de la vida vegetal;el follaje espeso y los pastos altos son capaces de ocultar bastante bien a estos animales verdes rayados, por lo que la vida de una compy puede depender de la salud de la flora local. Con cazadores como Velociraptor y Dilophosaurus viviendo en los mismos territorios, las compys deben estar atentas, siempre dispuestas a correr y esconderse. Hacen uso de sus agudos sentidos de la vista y el olfato junto con su agilidad y velocidad para evadir el peligro. Si los cambios ecológicos traen nuevos depredadores a sus hábitats, pueden desocupar y buscar nuevas áreas de anidación. Esto se observó entre febrero y junio de 2016, cuando las compys que anidaban alrededor del Campamento Cretácico abandonaron el lugar para buscar territorios más seguros, donde el recién escapado Scorpius rex sería una amenaza menor. Sus terrenos de anidación en el Centro de Visitantes eran compartidos por un ejemplar de Velociraptor, pero anidaban en los niveles superiores del edificio, donde el raptor no podía alcanzarlos. Se sabe que los compys comparten territorio con éxito con Velociraptor, utilizando su tamaño y velocidad para evadir la captura. Esto probablemente los beneficie ya que las rapaces mantienen alejadas a otras criaturas que podrían amenazar a un Compsognathus.

Los depredadores abundaban en Isla Nublar e Isla Sorna durante décadas, y Compsognathus habría sido amenazado por al menos algunos de ellos. Los animales carnívoros conocidos en sus territorios incluyen dinosaurios como Monolophosaurus, Herrerasaurus, Teratophoneus, Baryonyx, Allosaurus, Carnotaurus, Spinosaurus y Tyrannosaurus; si bien muchos de estos animales eran lo suficientemente grandes como para que las compys probablemente no fueran presas viables, aún podrían ser una amenaza. Entre los más grandes de estos depredadores estaba Tyrannosaurus; se han observado compys que huyen de sus movimientos y se vuelven cautelosos cuando huelen su orina. Compsognathus también huirá de  Carnotaurus. Sus hogares pueden verse perturbados por el comportamiento o por los grandes terópodos; se observó que un enfrentamiento territorial entre un Spinosaurus y un Tyrannosaurus en 2001 había expulsado a varias compys de sus nidos. Otros carnívoros que habitan en las mismas áreas que las compys incluyen a los pterosaurios Pteranodon y Dimorphodon, así como los animales de la actualidad, incluidos los depredadores nativos más grandes de Isla Nublar, la boa constrictor común y el pelícano pardo. Una especie de crocodylomorpho, posiblemente el gigante Deinosuchus, también puede haber habitado un territorio similar en la Isla Nublar. Se sabe que los compys practican el cleptoparasitismo, un comportamiento de alimentación en el que roban la comida de otros carnívoros.

Aunque un compy normalmente se alimenta de pequeños reptiles e insectos, es posible que pueda derribar mamíferos, dinosaurios y otros animales de pequeño tamaño (incluidas las aves) si trabaja en grupos. Su hábitat incluía mamíferos como ratas pardas, cabras, pecaríes de collar y ciervos copetudos de Nublar; aves como el tucancillo corallejo, patos y varias otras especies vivían en las mismas islas que él. Los reptiles, como la coral ratonera y la iguana, podrían ser potencialmente asesinados y comidos por grupos de compys. Solo el más pequeño de los dinosaurios no aviares habría sido alimento potencial, siendo Microceratus un objetivo considerable. Otros dinosaurios eran simplemente demasiado grandes o estaban demasiado blindados. Incluso el relativamente indefenso Gallimimus podría evadir a un grupo de compys usando solo su velocidad.

En Isla Nublar e Isla Sorna, compartía territorio con gigantes blindados como Stegosaurus, Ankylosaurus, Peloroplites, Triceratops,  Pachyrhinosaurus y Sinoceratops, los saurópodos Brachiosaurus, Apatosaurus y Mamenchisaurus, y los ornithópodos Parasaurolophus, Edmontosaurus, Corythosaurus y Ouranosaurus. Si bien estos animales son mucho más grandes que las comidas potenciales de un compy, podrían beneficiarse de otras formas. Compsognathus podría comer de los excrementos de estos enormes herbívoros y comerse los enjambres de insectos que seguramente atraen los excrementos. Esto mantendría el medio ambiente local limpio e higiénico. Vivir a la sombra de estos titanes también habría mantenido a las compys a salvo de otros depredadores, ya que los herbívoros las mantendrían alejadas. Los pachycephalosauridos Stygimoloch y Pachycephalosaurus, por otro lado, no serían vecinos tan bienvenidos; son lo suficientemente pequeños como para ver y atacar a un compy, lo suficientemente fuertes como para ser demasiado peligrosos para presa y notoriamente cascarrabias.

Hábitat

El Compsognathus es una criatura adaptable, capaz de aclimatarse a una variedad de hábitat. Su coloración lo hace más adecuado para pastizales y arbustos, donde sus escamas verdes y rayas distintivas lo ayudan a mezclarse con su entorno para evitar depredadores. Sin embargo, también florece en los bosques, particularmente aquellos con maleza espesa o grandes desechos orgánicos. Se sabe que los compys habitan en regiones semiáridas, áreas costeras marinas y humedales, todo con un buen grado de éxito. Incluso se han visto en áreas desarrolladas y tierras de cultivo. Se cree que su hábitat prehistórico fueron archipiélagos secos pero tropicales rodeados de florecientes arrecifes de coral.

Isla Sorna

Rango de distribución de C. longipes en Isla Sorna, 1996-2002. Conocido (rojo) y teorizado (violeta).

InGen crió Compsognathus en las instalaciones del Sitio B, en Isla Sorna, en algún momento entre 1986 y 1993, aunque se desconoce la fecha exacta. En el último recuento en 1993, había cuarenta y ocho compys viviendo en Isla Sorna. Su hábitat podría haber estado en cualquier lugar de la isla; más tarde se descubrió que las poblaciones se habían establecido a lo largo de ella.

A mediados de diciembre de 1996, se encontró un grupo de 21 adultos en la costa norte de Isla Sorna. La especie también fue avistada más lejos de la costa en 1997; entre seis y nueve adultos se encontraron cerca del sendero de caza del noreste, mientras que un grupo de veintinueve fue visto en un área boscosa al norte de la Aldea de los Trabajadores. De la población de senderos de caza, entre dos y ocho fueron capturados por la operación "Cosechadores" de InGen. Cuando el campamento fue saboteado y destruido, dos individuos enjaulados no fueron liberados y estaban directamente en el camino de un ataque de Triceratops. Se vieron seis animales huyendo del campamento; se desconoce si los dos vistos en jaulas estaban entre ellos. Si los dos enjaulados no escaparon y lograron evitar ser aplastados en el ataque, probablemente murieron de hambre. Se desconoce si los seis animales que se vieron huyendo habían sido capturados de antemano o si simplemente estaban merodeando cerca del campamento.

Un grupo de Compsognathus interactuando alrededor de un charco de agua comunal. Tenga en cuenta el individuo melanístico en la parte posterior del grupo, en la parte superior derecha de la imagen.

Todos estos eran grupos mixtos, aunque se desconocen las proporciones de sexos. Parece haber habido un número similar de machos y hembras. Los comportamientos en el grupo de compys visto al norte de la Aldea de los Trabajadores implican que pueden haber sido el mismo rebaño encontrado cerca del sendero de caza; sin embargo, lo más probable es que la bandada de la costa norte sea una población separada y distinta. Entre 1996 y 1997, hubo al menos cincuenta compys en la isla. Si los dos que se vieron en jaulas durante el incidente de 1997 no fueron liberados, entonces había al menos cincuenta y dos, y si la población en la isla central era distinta de la del sendero de caza, podría haber habido hasta sesenta y uno en Isla Sorna en el momento del incidente de 1997. Por supuesto, es probable que hubiera otros no vistos.

En 2001, se encontraron más compys en la región occidental de la isla. El 18 de julio, cuatro compys fueron avistados brevemente cerca del aeródromo del Sitio B, pero fueron desalojados de sus nidos por un conflicto entre dos terópodos mucho más grandes. Durante la noche de ese día, se vio una bandada de al menos ocho cerca de los restos de un camión cisterna de agua que Eric Kirby había utilizado como refugio improvisado durante su tiempo varado en la isla.

La serie de novelas juveniles Jurassic Park Adventures, en particular el segundo libro, Prey, describe una gran bandada de compys que vivían cerca de Mount Hood, en la región suroeste de la isla a fines de diciembre de 2001. Se desconocen las cifras exactas de población de las regiones occidentales de Isla Sorna, pero se supone que es comparable a la población de la isla oriental. Solo se han contado específicamente doce animales, pero el lenguaje utilizado para describir los grupos de compys en el oeste generalmente implica un gran tamaño de población.

Sin duda, Compsognathus fue el carnívoro des-extinto más numeroso en Isla Sorna entre 1993 y 2004. Durante los caóticos años finales del ecosistema artificial de la isla, las compys habrían estado entre las pocas criaturas que realmente se beneficiaron; como el ecosistema colapsó debido a la superpoblación, los cadáveres que se amontonaban habrían alimentado bien a las poblaciones de compsognathus. Aun así, su número probablemente disminuyó drásticamente después de finales de 2004, cuando Masrani Global Corporation tomó la iniciativa de trasladar animales a Isla Nublar por su propia seguridad (y para abastecer a Jurassic World). Se desconoce cuántas compys se reubicaron con éxito. Según Masrani Global y otras autoridades, no quedan dinosaurios en Isla Sorna; sin embargo, la isla todavía está restringida por razones desconocidas. Además, el pequeño tamaño y la coloración críptica de los Compsognathus harían muy difícil rastrear y capturar a todos, y ya han establecido la capacidad de evadir las medidas de contención humana y establecerse en un ecosistema. Esto los convierte en los candidatos con más probabilidades de haber sobrevivido al colapso y la purga de Isla Sorna. Incluso si la isla está realmente vacía de vida des-extinta, es posible que las compys sigan viviendo allí sin ser detectadas.

Isla Nublar

Distribución de C. longipes en Isla Nublar al 12 de junio de 1993. Confirmada (roja) e hipotética (violeta).

En junio de 1993, había planes para albergar a Compsognathus en un prado en Jurassic Park, en la parte central o sur de Isla Nublar. Sin embargo, este recinto aún no se había construido, y esa zona estaba ocupada por otros recintos de animales en ese momento.

Supuestamente, no hubo compsognathus en Isla Nublar en 1993. Sin embargo, se demostró que esta suposición era incorrecta durante el incidente de 1993 y la operación de limpieza de 1994. Un total de diecisiete fueron avistados en el Centro de Visitantes abandonado durante la noche del 12 de junio, mientras que más fueron avistados en el bosque al norte de allí. Otros siete fueron avistados en la Cresta Occidental, mientras que dos más fueron vistos en los bosques del norte cerca del laboratorio de la Dra. Sorkin. Es posible que siete animales hayan estado presentes en el área un poco más tarde. De hecho, el diario personal de la Dra. Sorkin detalla sus estudios sobre Compsognathus, lo que sugiere que ella sabía que ya estaban en la isla. Otros miembros del personal, incluido el veterinario jefe Gerry Harding, tampoco se sorprendieron al ver a estos animales en Isla Nublar. Esto sugiere que, aunque se suponía que todavía no estaban en la isla, gran parte del personal conocía su existencia.

En total, pudo haber hasta treinta y tres adultos compsognathus en Isla Nublar el 12 de junio de 1993; sin embargo, también es posible que algunos de ellos simplemente se hayan visto más de una vez, e igualmente es posible que haya otros en la isla de los que no se tenga conocimiento. La operación de limpieza de 1994 contó veintiocho animales para el 5 de octubre, indicando que probablemente se habían escondido en barcos de carga desde el Sitio B. Si este es el caso, probablemente ingresaron a Isla Nublar a través del Muelle Este.

La población persistió en la isla durante años después de que fuera abandonada en 1993, convirtiéndose fácilmente en la especie des-extinta más numerosa. Isla Nublar les proporcionó un hábitat en el que prosperar, y aún eran bastante comunes cuando InGen recapturó la isla en 2002. Para la seguridad de los trabajadores del parque, las comys se limitaron a ciertos lugares de la isla.

A partir de 2004, se consideró que las compys deambulaban libremente por la mayor parte de la isla, ya que su pequeño tamaño y su número desconocido las hacían más difíciles de contener que otros dinosaurios. Desde finales de 2004 hasta principios de 2005, su población probablemente aumentó con la introducción de especímenes de Sorna en la isla. Después de algún tiempo en el recinto de cuarentena, se habrían integrado en los hábitats del Sector 5. Actualmente no hay evidencia de que se hayan exhibido con éxito en Jurassic World, pero se mantuvieron en un pequeño corral cerca del Campamento Cretácico a finales de 2015. Las fugas eran más comunes que otras especies, pero no eran un problema de seguridad importante ya que las compys no son especialmente peligrosas. Por ejemplo, una hembra adulta escapó del corral el 19 de diciembre de 2015 y se encontró con los campistas que se dirigían al Campamento Cretáceo, pero los consejeros del campamento la capturaron fácilmente con una manta y un transportín para gatos y la entregaron a los guardaparques de Jurassic World para que la volvieran a alojar.

Durante el incidente de 2015 que cerró Jurassic World, varias compys escaparon de la contención cuando los guardabosques y otro personal de seguridad concentraron sus esfuerzos en otra parte. Tres adultos fugitivos fueron avistados en la carretera entre la Aventura por el Río y la Laguna de Jurassic World durante el día, y esa noche un grupo de quince fueron vistos en un túnel de mantenimiento que va desde el campo de golf hasta la Estación del Ferry. Al día siguiente, un macho y tres hembras fueron vistos en los restos de una girosfera dañada justo al norte del valle, y otros treinta (incluidos dieciocho machos y doce hembras) fueron vistos en la Calle Principal anidando en los edificios. En febrero, un grupo de cuatro, incluidos dos machos y dos hembras, fue visto en el Campamento Cretácico. De cinco a siete más fueron avistados en un abrevadero cercano, y al día siguiente, cinco fueron avistados cerca de un campamento ilegal a cierta distancia del Campamento Cretácico. Finalmente, al día siguiente de esto, se vio a un par de hembras en el edificio del puerto de Ferry, navegando por los túneles de mantenimiento y la infraestructura dañada. Estas son las compys confirmadas más australes de la isla.

Para 2016, las compys se habían reproducido, y en junio se confirmó un sitio de anidación en el abandonado Centro de Visitantes de Jurassic Park. Entre febrero y junio, abandonaron zonas de anidación más expuestas, como el Campamento Cretácico, debido a la actividad del Scorpius rex. Había al menos once compys viviendo aquí y construyendo nidos en las ruinas. Su alcance se extendía hasta el muelle privado cerca de la Residencia Kon. Una compy fue asesinada y devorada por un la Velociraptor Blue ese junio, y poco después el Centro sufrió daños estructurales extremos que probablemente hicieron imposible anidar allí. Dos o tres vivían en el laboratorio de genética de campo aproximadamente al mismo tiempo.

La población sobrevivió hasta bien entrado 2018, adaptándose a los cambios en el medio ambiente después de que el parque fuera abandonado. Se levantaron barreras artificiales alrededor de gran parte de la isla, lo que permitió que los animales deambularan como quisieran. Se confirmó que al menos tres, y probablemente cinco o más, vivían en el North Mount Sibo Genetic Center el 17 de febrero de 2018, incluidos al menos una hembra y dos machos. Se registraron algunos Compsognathus viviendo cerca de las ruinas del aviario, mientras que un adulto fue avistado en la Calle Principal el 23 de junio de 2018. Sin embargo, muchos compys permanecieron en áreas boscosas y praderas al norte de la isla. El 23 de junio de 2018, cuatro fueron avistados cerca de un pequeño arroyo al sur del Monte Sibo, mientras que tres más fueron avistados al suroeste de la montaña. Otros dieciséis fueron vistos en el flanco este del volcán; estos compys fueron conducidos hacia el este cuando el volcán entró en erupción, y se vieron obligados a dispersarse para evitar una estampida de animales mucho más grandes.

Además, al menos ocho compsognathus adultos fueron retirados de la isla por medio del SS Arcadia bajo la dirección de Ken Wheatley. Se midió que el último que se registró en el manifiesto del barco pesaba tres kilogramos, o 6,6 libras; fue guardado en el Contenedor # 31-1022-2647 (Cargo # 24573) y firmado por Jon Brand en el manifiesto a las 14:01. Fue resaltado en verde en el manifiesto, probablemente indicando buena salud.

En total, esto significa que había al menos treinta y dos compys adultos en la isla en el momento de la erupción del Monte Sibo en 2018. Con alrededor de treinta y tres en la isla en 1993, veintiocho confirmados en 1994 y al menos treinta y ocho en 2015, la población compy en Isla Nublar estuvo entre las más estables en el transcurso de estos veinticinco años. Algunas compys observadas en años más recientes tienen un fenotipo claramente diferente a las observadas durante la década de 1990 y principios de la de 2000, lo que sugiere que no son los mismos animales.

La erupción del monte Sibo habría impactado negativamente a las compys. Después de deleitarse con la carnicería inicial, las fuentes de alimentos de se habrían agotado. Sin la vida vegetal, los insectos y otros invertebrados habrían disminuido en número, provocando un colapso trófico que afectaría a todos los niveles de la cadena alimentaria. Los animales herbívoros se habrían extinguido, seguidos por los carnívoros. Incluso los peces de agua dulce fueron asesinados en gran medida por la proliferación de algas tóxicas y la desgasificación volcánica a lo largo de 2018, lo que privó a las compys de otra fuente de alimento. En última instancia, aunque algunos pueden haber logrado ganarse la vida alimentándose de detritos marinos y cualquier animal pequeño que puedan encontrar desde la erupción, la mayor parte de la comida que los ayudó a prosperar ahora se ha ido. El Monte Sibo permanece activo, lo que hace que la isla del norte sea inhóspita incluso para estos notables oportunistas.

En el mundo actual

Compsognathus acosan a una niña pequeña en un lugar del oeste estadounidense, 2019.

Desde 1994, existe un precedente de Compsognathus como especie invasora. Se planeó que se exhibieran en Jurassic Park: San Diego en 1997, pero no se sacaron con éxito de Isla Sorna en ese momento; a pesar de esto, es posible que llegaran a América u otras partes del mundo a finales del siglo XX a través de los cargueros de InGen. El sitio web de InGen IntraNet, que se actualizó por última vez en 1997, insinúa que una población de compys puede haberse establecido en Toluca Lake, en Los Ángeles, California, EE. UU.

Es posible que, debido a su proximidad, las islas del Archipiélago de Muertes pudieran albergar poblaciones de Compsognathus que se dispersaron desde Isla Sorna. Sin embargo, no se han reportado investigaciones sobre esta posibilidad, dejándolo solo como especulación.

Se confirmaron Compsognathus en América del Norte el 24 de junio de 2018, cuando al menos ocho adultos fueron transportados desde Isla Nublar a la Mansión Lockwood, cerca de Orick, California. Estaban destinados a venderse en el mercado negro, pero Maisie Lockwood los liberó de la propiedad para evitar que murieran por intoxicación con cianuro de hidrógeno. Desde entonces, se han informado abastimientos de esta especie en todo el oeste de los Estados Unidos, y la población aparentemente aumentará en los años siguientes.

Canon Cinematográfico

Películas

The Lost World: Jurassic Park

Cuando la adinerada familia Bowman fue a Isla Sorna de vacaciones, Cathy Bowman se encontró con un Compsognathus en una de las playas de la isla. Se acercó al pequeño dinosaurio y le dio de comer, pero para su horror y el de su familia, el resto de la manada emergió del bosque cercano para atacar a Cathy, aunque ella sobrevivió al ataque.

Cuando los padres de Cathy demandaron a InGen por las lesiones que sufrió a causa de los dinosaurios, esto marcó el rumbo de los eventos del Incidente de Isla Sorna de 1997, donde el CEO de InGen, John Hammond, fue destituido del puesto y sucedido por su sobrino, Peter Ludlow, quien contrató a un equipo para capturar dinosaurios que vivían en Isla Sorna para Jurassic Park: San Diego.

Durante la captura de los cazadores de los dinosaurios en un cendero de caza, el cazador Dieter Stark se encontró con un compy, al que atacó con su Taser por el gusto de hacerlo.

Los cazadores capturaron varios Compsognathus y dos de ellos fueron exhibidos por Peter Ludlow durante una transmisión en directorio de su empresa. Los "Recolectores" más tarde liberaron al menos a tres compys del campamento. Los individuos en la tienda de Ludlow probablemente murieron cuando un Triceratops capturado fue liberado por los Recolectores. Se desconoce qué sucedió con los otros individuos y si sobrevivieron o no al caos en el campamento.

Cuando Dieter Stark fue a orinar en los bosques de Isla Sorna después de la escaramuza en el Campamento de los "Cosechadores" de InGen, se encontró con otro Compsognathus. Procedió a probarlo como lo había hecho con el anterior. Este individuo resultó ser un explorador , y su manada persiguió a Dieter, que se había perdido en el bosque. Atacaron una vez que tropezó en una pendiente mientras intentaba regresar a su grupo.

Se las arregló para sobrevivir al ataque y asustó a la manada una vez que los había quitado de su cuerpo. Pero la manada pronto regresó para atacar a Stark nuevamente en un arroyo donde los Compsognathus lograron matarlo.

Jurassic Park III

Compsognathus estuvo presente durante la batalla entre el Spinosaurus y un Tyrannosaurus rex mientras los dinosaurios más pequeños corrían por sus vidas mientras los dos terópodos luchaban hasta la muerte.

Cuando el Dr. Alan Grant visitó el camión en el que vivía Eric Kirby, de 12 años, luego de que este último lo salvara de un grupo de Velociraptores, un grupo de compys llegó cerca de su ubicación, pero no los atacaron y en su lugar se alimentaron de algunos insectos.

Eric menciona que, durante su estadía en Isla Sorna, aprendió a usar la orina de Tyrannosaurus para repeler a los Compsognathus.

Jurassic World: Fallen Kingdom

Se revela que hay poblaciones de Compsognathus sobrevivientes en Isla Nublar, pero ahora enfrentarán un peligro inminente, junto con muchas otras criaturas, debido a la inminente erupción del Monte Sibo.

Se los ve corriendo junto a otras especies de la erupción volcánica.

Varios compys fueron rescatados de la isla junto con muchas otras especies para ser vendidos en una subasta, y luego se los ve salir corriendo de la Mansión Lockwood luego de que Maisie liberara a todos los animales capturados. Eventualmente se comen algunos de los restos de Eli Mills después de que este último fuera asesinado y devorado por Rexy, la Tyrannosaurus.

Series

Jurassic World: Camp Cretaceous

Compsognathus aparecen numerosas veces en la serie de 2020 Jurassic World Camp Cretaceous.

El primer dinosaurio que ven los campistas al llegar a Isla Nublar es una Compsognathus resagada que escapo de su corral, esta es devuelta con las demas, pero cuando el parque es arrasado por la Indominus Rex estos animales se liberan y campan a sus anchas por toda la isla. En el final de la primer temporada, un grupo de compys intentan atacar a Kenji Kon, pero se asustan al sentir llegar a Toro, un ejemplar de Carnotaurus.

En la segunda temporada los vemos comer pizza congelada que le roban a los campistas, también intentan comerse a Ben Pincus pero Bumpy la Ankylosaurus lo salva, más tarde cuando Ben se queda solo nuevamente, intentan comerlo pero este aprende a defenderse solo. Según el cuaderno de campo de Darius Bowman las compys tienen una mordida venenosa lo cual explicaría como son capaces de abatir presas sanas más grandes que ellos.

En la tercera temporada, Darius, Kenji y Yaz Fadoula persiguen a un grupo de compys hasta el antiguo Centro de Visitantes de Jurassic Park para recuperar una brújula que una les había robado. Al intentar recuprarla, son sorprendidos por la Velociraptor Blue, que mata a uno de los Compsognathus. Mas tarde, cuando Blue queda atrapada bajo un vehículo, los chicos la salvan de ser devorada por los compsognathus, arrojando objetos brillantes (monedas) para alejarlos.

Cortos

Battle At Big Rock

Compsognathus hace un breve cameo en el corto, persiguiendo a una niña durante los créditos finales.

Juegos

Jurassic Park: The Game

Cuando Dennis Nedry cerró los sistemas de seguridad de Jurassic Park, la mayoría de las cercas electrificadas que mantenían a los dinosaurios del parque en sus recintos se desconectaron, incluido el Corral de Compsognathus. A diferencia de la mayoría de los dinosaurios, Compsognathus tuvo muy poca importancia en el incidente.

Durante el viaje de Nima Cruz con el Dr. Gerry Harding y su hija, Jessica, a quienes Nima tomó como rehénes, Gerry vio muchos Compsognathus. Varios Compies también estuvieron dentro y fuera del Centro de Visitantes ese mismo día, presumiblemente para disponer de los cadáveres de los equipos de rescate contratados por InGen, que fueron asesinados por Troodones.

Varios fueron asustados por el Tyrannosaurus rex en las selvas donde se encontraba el helicóptero de Daniel Cafaro.

Dos Compsognathus pasaron corriendo junto a Nima cuando se estaba despertando, ya que Oscar Morales la dejó inconsciente.

En el diario de campo del juego explican el porque de que los Compsognathus aparecen sin plumas, siendo que es muy probable que se trata de dinosaurios emplumados emparentados con otros como el Sinosauropteryx, usan el argumento de que con la mutación del código genético con el de las ranas produce esa anomalia con los dinosaurios sin plumas, dicha anomalia explicaria tambien ese patron en las plumas de los otros teropodos como el Velociraptor, el Deinonychus el Utahraptor, Oviraptor y demas Coelurosaurianos, así como otras características extrañas de los demás dinosaurios como por ejemplo el problema de visión del Tyrannosaurus rex.

Comics

El Compsognathus aparece también en la saga de comics de Jurassic Park de Topps.

Videojuegos y otros multimedios

Compsognathus también estaba planeado aparecen en el JPOG pero fue cortado porque la jugabilidad impide que un dinosaurio tan pequeño sea viable. Aparece en el juego Lego Jurassic World. Recientemente este pequeño aparece en Jurassic World: Alive y lo puedes desbloquear consiguiendo su ADN. Al ser más pequeño aparecen tres Compsognathus. Puede formar al hibrido Compsocaulus (Compsognathus + Diplocaulus GEN 2). Hací como tambien esta el Compsognathus GEN 2.

En 2019 Compsognathus fue incluido en el DLC de pago Return to Jurassic Park del juego Jurassic World Evolution.

En 2020 salio el DLC para Minecraft de Jurassic World, en el se puede crear varios hibridos como el Fascino Nathus (Dilophosaurus + Dimorphodon + Compsognathus + Rana Verde de Ojos Rojos + Sepia) y posiblemente el genoma base de Pez Volador aunque el juego no lo especifica.

Trivialidades

  • Compsognathus en las películas desempeña el papel que Procompsognathus tuvo en el canon literario, con un nombre y tamaño similares. La muerte de Dieter Stark por parte de un grupo de Compsognathus en The Lost World: Jurassic Park se basa en la muerte de John Hammond en la novela original de Jurassic Park, en la que una manada de Procompsognathus lo mata mientras él es herido en el capítulo "Hammond II".
    • Curiosamente, en el video detrás de escena de los animatronics de Compsognathus que atacan a Dieter en la película Christian Colquhoun, de Stan Winston Studio,s se refiere a los Compys como Procompsognathus.
  • Cuando el Dr. Robert Burke se encuentra con un Compsognathus durante la captura de los dinosaurios en el cendero de caza, lo identifica como "Compsognathus triassicus". No existe tal especie de Compsognathus conocida con este nombre, más bien fue una combinación del género Compsognathus y la especie Procompsognathus triassicus. Aunque esto es simplemente un error de los guionistas, se desconoce si hay una especie llamada "Compsognathus triassicus" en el canon de la película o si fue simplemente un error que cometió el Dr. Burke. A pesar de la posibilidad de que las compys de la película sean en realidad Procompsognathus, el paleontólogo y consultor de las películas, el Dr. Jack Horner, dijo en el pasado que efectivamente eran Compsognathus.
  • Como agradecimiento a Steven Spielberg, Industrial Light and Magic creó una animación que presenta un grupo de Compsognathus como pajaritos, sombreros de copa y bastones de claqué. Se incluyó en Beyond Jurassic Park y en The Lost World: Jurassic Park Blu-Ray.
  • The Lost World: Jurassic Park popularizó a la especie Compsognathus. Los juegos posteriores a TLW, como Tomb Raider III, también presentan a Compsognathus tal y como aparecen en la película.

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