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Dilophosaurus wetherilli (gr. "lagarto de dos crestas de John Wetherill") es la única especie conocida del género extinto Dilophosaurus de dinosaurio terópodo dilofosáurido que vivió a principios del periodo Jurásico, hace aproximadamente 200 y 190 millones de años, entre el Sinemuriense y Pliensbachiense, en lo que hoy es Norteamérica. La especie Dilophosaurus sinensis, que anteriormente era considerada como perteneciente a este género, ha sido reclasificada como perteneciente al sinónimo menor del género Sinosaurus, como S. sinensis.

Con aproximadamente 7 metros de longitud, con un peso de aproximadamente 400 kilogramos, Dilophosaurus fue uno de los primeros dinosaurios depredadores grandes, aunque más pequeño que algunos terópodos posteriores. Era delgado y de constitución ligera, y el cráneo era proporcionalmente grande, pero delicado. El hocico era estrecho y la mandíbula superior tenía una brecha de la ventana de la nariz. Tenía un par de crestas longitudinales en forma de placa en su cráneo, similar a un casuario con dos crestas. La mandíbula era delgada y delicada en la parte delantera, pero profunda en la parte posterior. Los dientes eran largos, curvados, delgados y comprimidos hacia los lados. Los de la mandíbula inferior eran mucho más pequeños que los de la mandíbula superior. La mayoría de los dientes tenían dientes en sus bordes frontal y posterior. El cuello era largo, y sus vértebras eran huecas, y muy ligeras. Los brazos eran poderosos, con un hueso del brazo largo y delgado. Las manos tenían cuatro dedos: el primero era corto pero fuerte y tenía una garra grande, los dos dedos siguientes eran más largos y delgados con garras más pequeñas, y el cuarto era vestigial. El hueso del muslo era enorme, los pies fuertes y los dedos del pie con grandes garras.

Los paleontólogos, consideraron que el Dilophosaurus podría ser un género basal que generó clados como los ceratosaurios y los tetanuros. Otros paleontólogos, piensan al contrario que en realidad este género no es más que un celofísido de gran tamaño. Los primeros especímenes fueron descritos en 1954, pero no fue hasta una década más tarde que el género recibió su nombre actual. Dilophosaurus es uno de los terópodos jurásicos más antiguos conocidos, pero también uno de los menos comprendidos. Hoy es considerado un miembro de la familia Dilophosauridae junto con Dracovenator, un grupo ubicado entre los celofísidos y los terópodos posteriores. Dilophosaurus habría sido activo y bípedo, y puede haber cazado animales grandes y también podría haberse alimentado de animales y peces más pequeños. La función de las crestas es desconocida, eran demasiado débiles para la batalla, pero pueden haber sido utilizados en la visualización, como el reconocimiento de especies y la selección sexual. Puede haber crecido rápidamente, alcanzando una tasa de crecimiento de 30 a 35 kilogramos por año al comienzo de su vida. El espécimen holotipo tenía múltiples paleopatologías, incluyendo lesiones cicatrizadas y signos de una anomalía del desarrollo. El Dilophosaurus es conocido de la Formación Kayenta, y vivió junto a dinosaurios como Megapnosaurus y Sarahsaurus.

Descripción

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El Dilophosaurus fue uno de los primeros dinosaurios depredadores grandes, un terópodo de tamaño mediano, aunque pequeño en comparación con algunos de los terópodos posteriores.​​ Esbelto y de constitución ligera, su tamaño era comparable al de un oso pardo.​​​ El espécimen más grande conocido pesaba unos 400 kilogramos, medía unos 7 metros de largo, y su cráneo tenía 590 milímetros de largo. El espécimen holotipo es más pequeño, pesaba aproximadamente 283 kilogramos, tenía 6.03 metros de largo, con una altura de cadera de aproximadamente 1,36 metros y su cráneo tenía 523 milímetros de largo.​​ Algunos investigadores han interpretado que una huella de descanso de un terópodo similar al Dilophosaurus y Liliensternus muestra impresiones de plumas alrededor del vientre y los pies, similar al plumón.​​ Otros investigadores interpretan estas impresiones como artefactos sedimentológicos creados a medida que el dinosaurio se movía, aunque esta interpretación no descarta que el creador de huellas haya tenido plumas.​

La característica más distintiva del Dilophosaurus es el par de crestas redondeadas en su cráneo, usado posiblemente para la exhibición.​​ En 1997, Dodson notó que las crestas craneales aparecieron antes en el Dilophosaurus que en otros tipos de terópodos.​ Estudios de Robert Gay demuestran que pudo haber habido variación de tamaño entre ambos sexos, pero nada dicen acerca de la cresta en sí.​ Los dientes del Dilophosaurus son largos, pero tienen una base bastante pequeña y se amplían basalmente.​ Otra característica del cráneo era una muesca detrás de la primera fila de dientes, dando al Dilophosaurus casi un aspecto de cocodrilo, similar a los dinosaurios supuestamente piscívoros espinosáuridos. Esta "diastema" existió debido una conexión débil entre los huesos premaxilares y maxilares del cráneo. Esta conformación llevó a la hipótesis temprana que el Dilophosaurus era un carroñero, con los dientes delanteros siendo demasiado débiles para derribar y sostener una presa grande.

Esqueleto axial

El Dilophosaurus tenía 10 vértebras cervicales en el cuello, 14 dorsales en la espalda y 45 caudales en la cola. Tenía un cuello largo, que probablemente estaba flexionado casi 90° por el cráneo y por el hombro, sosteniendo el cráneo en una postura horizontal. Las vértebras cervicales eran inusualmente ligeras; sus centros, los "cuerpos" de las vértebras, estaban ahuecados por pleurocoelos, depresiones en los lados y centroscoelos, cavidades en el interior. Los arcos de las vértebras cervicales también tenían chonosis, huecos cónicos tan grandes que los huesos que los separaban eran a veces finos como el papel. El centro era plano-cóncavo, plano a débilmente convexo en la parte frontal y profundamente ahuecado o cóncavo en la parte posterior, similar a Ceratosaurus. Esto indica que el cuello era flexible, aunque tenía costillas cervicales superpuestas que estaban fusionadas con el centro. Las costillas cervicales eran delgadas y pueden haberse doblado fácilmente. El hueso atlas, la primera vértebra cervical que se une al cráneo, tenía un centro pequeño y cúbico y tenía una concavidad en el frente donde formaba una copa para el cóndilo occipital, protuberancia que conecta con la vértebra del atlas, en la parte posterior de la calavera. El hueso axis, la segunda vértebra cervical, tenía una espina pesada, y sus postzigópofisis, los procesos de las vértebras que se articulaban con las vértebras siguientes, se encontraron con prezygapofisis largas que se curvaban hacia arriba desde la tercera vértebra cervical. Los centros y espinas de las vértebras cervicales eran largas y bajas, y las espinas tenían tapas que daban la apariencia de una cruz de Malta, cruciforme, cuando se ve desde arriba, una característica distintiva de este dinosaurio. Las espinas neurales de las vértebras dorsal también eran bajas y se expandieron hacia adelante y hacia atrás, lo que formó grandes sitios de inserción para los ligamentos. Las vértebras sacras que ocuparon la longitud del ilion que no parecía estar fusionado. El centro de las vértebras caudales era muy consistente en longitud, pero su diámetro se hacía más pequeño hacia la parte posterior, y pasaron de elíptico a circular en sección transversal.​

Miembros

Las escápulas eran de longitud moderada y cóncavas en sus lados internos para seguir la curvatura del cuerpo. Los omóplatos eran anchos, particularmente la parte superior, que era rectangular o cuadrada, una característica única. Los coracoides eran elípticos y no se fusionaron con las escápulas. Los brazos eran poderosos y tenían hoyos profundos y procesos fuertes para la unión de músculos y ligamentos. El húmero, el hueso del brazo, era grande y delgado, con epipodiales fuertes y el cúbito, hueso del antebrazo, era grueso y recto, con un olécranon fuerte. Las manos tenían cuatro dedos, el primero era más corto pero más fuerte que los dos dedos siguientes, con una garra grande y los dos dedos siguientes eran más largos y delgados, con garras más pequeñas. El tercer dedo se redujo, y el cuarto fue vestigial, retenido, pero sin función. La cresta del ilion era más alta sobre el pedúnculo ilíaco, el proceso hacia abajo del ilion y su lado externo era cóncavo. El pie del hueso púbico estaba ligeramente expandido, mientras que el extremo inferior estaba mucho más expandido en el isquion, que también tenía un eje muy delgado. Las patas traseras eran grandes, con un fémur, hueso del muslo, más largo que la tibia, hueso de la parte inferior de la pierna, lo contrario de, por ejemplo, Coelophysis. El fémur fue masivo, su eje era de forma sigmoidea, curvado como una S y su trocánter mayor estaba centrado en el eje. La tibia tenía una tuberosidad desarrollada y se expandió en el extremo inferior. El hueso del astrágalo, hueso del tobillo, se separó de la tibia y el calcáneo, y formó la mitad del alveolo para el peroné. Tenía pies largos y robustos con tres dedos bien desarrollados que tenían grandes garras. El tercer dedo fue el más fuerte, y el primer dedo del pie más pequeño, el hallux, se mantuvo sin tocar el suelo.​​

Cráneo

Cráneo y cuello de Dilophosaurus reconstruidos.

El cráneo del Dilophosaurus era grande en proporción al esqueleto general, pero delicado. El hocico era estrecho visto de frontal, cada vez más estrecho hacia la parte superior redondeada. El premaxilar, hueso frontal de la mandíbula superior, era largo y bajo cuando se ve desde un lado, y su superficie externa se volvió menos convexa desde el hocico hasta la narina, fosa nasal. Las fosas nasales se colocaron más atrás que en la mayoría de los otros terópodos. El premaxilar estaba débilmente unida al maxilar, el siguiente hueso de la mandíbula superior, solo se conectaba a la mitad del paladar, sin conexión en el costado. Hacia abajo, la premaxilar formó una pared para un espacio entre ella y el maxilar llamado espacio subnarial, también denominado "pliegue". Tal brecha también está presente en celofisoides. La brecha subnarial dio como resultado una diastema, un espacio en la fila de dientes, que también se ha denominado "muesca". Dentro de la brecha subnarial había una excavación profunda detrás de los dientes premaxilares, llamada fosa subnarial, que estaba amurallada por una quilla hacia abajo del premaxilar. La superficie externa del premaxilar estaba cubierta de foramenes de diferentes tamaños. La parte superior de los dos procesos premaxilares que se extendían hacia atrás era larga y baja y formaba la mayor parte del borde superior de las narinas alargadas. Se metía hacia adentro, lo que hizo que el área fuera cóncava en su perfil. La parte inferior del premaxilar que contiene los alveolos dentarios era ovalada. El maxilar era poco profundo, y estaba deprimido alrededor de la fenestra antorbital, una abertura grande en frente del ojo, formando un hueco redondeado hacia el frente y más liso que el resto del maxilar superior. Un foramen llamado fenestra preantorbital se abrió en este hueco en la curva delantera. Grandes forámenes corrían en el lado del maxilar, arriba de los alvéolos. Un profundo surco de nutrientes corría hacia atrás desde la foso subnarial a lo largo de la base de las placas interdentales del maxilar superior.​​​

El Dilophosaurus tenía un par de crestas altas, delgadas y arqueadas o en forma de placa longitudinalmente en el techo del cráneo. Las crestas se formaron significativamente por los huesos lagrimales y parcialmente por los huesos nasales. Las crestas se extendían hacia el techo del cráneo y daban la apariencia de un casuario con dos crestas. Como característica distintiva, cada cresta también tenía una proyección hacia atrás similar a un dedo. La superficie superior del hueso nasal entre las crestas era cóncava, y la parte nasal de la cresta se superponía a la parte lagrimal. Como solo un espécimen preserva la forma de las crestas, se desconoce si difieren en otros individuos. El hueso lagrimal tenía un borde superior engrosado único, donde formaba el borde superior en la parte posterior de la fenestra anterorbital. El hueso prefrontal formó el techo de la órbita ocular y tenía una barra en forma de L que hacía que parte de la superficie superior de la órbita fuera cóncava. La órbita era ovalada, y estrecha hacia la parte inferior. El hueso yugal tenía dos procesos apuntando hacia arriba, el primero de los cuales formaba parte del margen inferior de la fenestra anterorbital y parte del margen inferior de la órbita. Una proyección del hueso cuadrado en la fenestra temporal lateral, la abertura detrás del ojo, le dio a este un contorno reniforme, en forma de riñón. El foramen magnum, la gran abertura en la parte posterior de la caja craneana, tenía aproximadamente la mitad del ancho del cóndilo occipital, que era cordiforme, en forma de corazón, y tenía un cuello corto y una ranura en el costado.​​​​

Mandíbula y dientes

Cráneo reconstruido, mostrando las dos cimas que fueron la base del nombre Dilophosaurus.

La mandíbula era delgada y delicada en el frente, pero la región articular, donde se conectaba con el cráneo, era fuerte y la mandíbula era profunda alrededor de la fenestra mandibular, una abertura en su costado. La fenestra mandibular era pequeña en el Dilophosaurus, en comparación con la de los celofisoides. El proceso retroarticular de la mandíbula, una proyección hacia atrás, era largo, y la plataforma surangular era fuertemente horizontal. El hueso dentario, la parte frontal de la mandíbula, donde se unieron la mayoría de los dientes, tenía una barbilla curvada en lugar de puntiaguda. El mentón tenía un foramen grande en la punta, y una hilera de pequeños agujeros corrían en paralelo aproximado con el borde superior del dentario. En el lado interno, la sínfisis mandibular, donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior, era plana y lisa, y no mostraba signos de estar fusionada con su mitad opuesta. Un foramen de Meckelian corría a lo largo del lado externo del dentario.​

El Dilophosaurus tenía cuatro dientes en cada premaxilar, doce en cada maxilar y diecisiete en cada dentario. Los dientes generalmente eran largos, delgados y recurvados, con bases relativamente pequeñas. Estaban comprimidos de lado, ovales en sección transversal en la base, lenticulares, en forma de lente, arriba, y ligeramente cóncavos en sus lados externo e interno. El diente más grande del maxilar estaba o en el cuarto alveolo o cerca de él, y la altura de las coronas dentales disminuyó en las zonas traseras. El primer diente del maxilar apuntaba ligeramente hacia adelante desde su alvéolo porque el borde inferior del proceso prexamilar, que se proyectaba hacia el maxilar, se volteaba hacia arriba. Los dientes del dentario eran mucho más pequeños que los del maxilar. El tercer o cuarto diente en el dentario del Dilophosaurus y algunos celofisoides eran los más grandes y parece haber encajado en la brecha subnarial de la mandíbula superior. La mayoría de los dientes tenían estrías en los bordes anterior y posterior, que se compensaban con surcos verticales, y eran más pequeños en la parte delantera. Hubo 31 a 41 dentículos en los bordes delanteros, y 29 a 33 en la parte posterior. Al menos el segundo y el tercer diente del premaxilar tenían dentículos, pero el cuarto diente no. Los dientes fueron cubiertos en una capa delgada de esmalte, 0.1 a 0.15 milímetros de espesor, que se extendía más allá de sus bases. Los alvéolos eran elípticos a casi circulares, y todos eran más grandes que las bases de los dientes que contenían, por lo que, se podían haber sostenido libremente en las mandíbulas. Aunque el número de alvéolos en el dentario parece indicar que los dientes estaban muy apretados, estaban bastante separados, debido al mayor tamaño de sus alvéolos. Las mandíbulas contenían dientes de reemplazo en varias etapas de la erupción. Las placas interdentales entre los dientes eran muy bajas.​​

Descubrimiento e investigación

Los primeros especímenes de Dilophosaurus wetherilli fueron descritos en 1954, pero no fue hasta una década más tarde que el género recibió su nombre actual. Es conocido de la formación Kayenta, y vivió junto a dinosaurios como Megapnosaurus y Sarahsaurus ente otros durante el jurásico temprano, hace aproximadamente 193 millones de años.

Primeros hallazgos

En el verano de 1942, el paleontólogo estadounidense Charles L. Camp dirigió una expedición de campo del Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP) en busca de vertebrados fósiles en el condado de Navajo en el norte de Arizona. La noticia de esto se extendió entre los nativos americanos navajos de allí, y Jesse Williams llevó a tres miembros de la expedición a algunos huesos fósiles que había descubierto en 1940. El área era parte de la formación Kayenta, a unos 32 kilómetros al norte de Cameron cerca de la ciudad de Tuba en la reserva india Navajo. Se encontraron tres esqueletos de dinosaurios en una lutita violácea, dispuestos en un triángulo, de unos 9.1 metros de largo por lado. El primero estaba casi completo, careciendo solo del frente del cráneo, partes de la pelvis y algunas vértebras. El segundo estaba muy erosionado, incluido el frente del cráneo, las mandíbulas inferiores, algunas vértebras, huesos de las extremidades y una mano articulada. El tercero estaba tan erosionado que solo consistía en fragmentos de vértebras. El primer esqueleto bueno estaba encerrado en un bloque de yeso después de diez días de trabajo y cargado en un camión, el segundo esqueleto se recogió fácilmente ya que casi se capeó por completo del suelo, pero el tercer esqueleto casi se había perdido.​​

Réplica del holotipo con cráneo restaurado según el segundo espécimen.

El primer espécimen casi completo fue limpiado y montado en la UCMP bajo la supervisión del paleontólogo estadounidense Wann Langston Jr., un proceso que le llevó a tres hombres dos años de trabajo. El esqueleto estaba montado en la pared en bajorrelieve, con la cola curvada hacia arriba, el cuello enderezado y la pierna izquierda movida hacia arriba para dar visibilidad, pero el resto del esqueleto se mantuvo en su posición de enterramiento. Como el cráneo fue aplastado, fue reconstruido en base a la parte posterior del cráneo del primer espécimen y al frente del segundo. La pelvis fue reconstruida como la de Allosaurus, y los pies también fueron reconstruidos. En ese momento, era uno de los esqueletos mejor conservados de un dinosaurio terópodo, aunque incompleto. En 1954, el paleontólogo estadounidense Samuel P. Welles, quien fue parte del grupo que excavó los esqueletos, describió preliminarmente y llamó a este dinosaurio como una nueva especie en el género existente Megalosaurus, M. wetherilli. El espécimen casi completo, catalogado como UCMP 37302, se convirtió en el holotipo, y el segundo espécimen,UCMP 37303 se incluyó en el hipodígmen, la muestra de especímenes que define un taxón, de la especie. El nombre específico honró a John Wetherill, un concejal navajo a quien Welles describió como un "explorador, amigo de los científicos y comerciante de confianza". Fue el sobrino de Wetherill, Milton, quien primero informó a la expedición de los fósiles. Welles colocó la nueva especie en Megalosaurus debido a las proporciones similares de los miembros con M. bucklandii, y porque no encontró grandes diferencias entre ellos. En ese momento, se usó Megalosaurus como un "taxón cajón de sastre", en el que se colocaron muchas especies de terópodos, independientemente de su edad o localidad.​​​​

Espécimen de 1964

Welles regresó a la ciudad de Tuba en 1964 para determinar la edad de la formación Kayenta, se había sugerido que era del Triásico Tardío en edad, mientras que Welles pensó que era Jurásico Temprano o Medio, y descubrió otro esqueleto a 402,3 kilómetros al sur de donde se encontraron los ejemplares de 1942. El espécimen casi completo, catalogado como UCMP 77270 fue recolectado con la ayuda de William Breed del Museo del Norte de Arizona y otros. Durante la preparación de este espécimen, quedó claro que era un individuo más grande de M. wetherilli y que habría tenido dos crestas en la parte superior de su cráneo. Siendo un delgado plato de hueso, originalmente se creía que una cresta formaba parte del lado izquierdo faltante del cráneo que un carroñero había sacado de su posición. Cuando se hizo evidente que se trataba de una cresta, también se descubrió que habría una cresta correspondiente en el lado izquierdo, ya que la cresta derecha estaba a la derecha de la línea media, y era cóncava a lo largo de su longitud media. Este descubrimiento condujo a la reexaminación del espécimen de holotipo, que se encontró que tenía bases de dos huesos delgados, extendidos hacia arriba, que se rompieron juntas. Estas también representaban las crestas, pero anteriormente se había supuesto que formaban parte de un pómulo mal colocado. También se concluyó que los dos especímenes de 1942 eran juveniles, mientras que el espécimen de 1964 era un adulto, aproximadamente un tercio más grande que los demás.​​​

Posteriormente, Welles y un asistente corrigieron la montura de la pared del holotipo en función del nuevo esqueleto, restaurando las crestas, rehaciendo la pelvis, alargando las costillas del cuello y acercándolas más. Después de estudiar los esqueletos de los terópodos norteamericanos y europeos, Welles se dio cuenta de que el dinosaurio no pertenecía a Megalosaurus y necesitaba un nuevo nombre de género. En este momento, no se conocían otros terópodos con grandes crestas longitudales en sus cabezas, y el dinosaurio había ganado el interés de los paleontólogos. Se hizo un molde del holotipo y se distribuyeron moldes de fibra de vidrio en varias exhibiciones. Para facilitar el etiquetado de estos moldes, Welles decidió nombrar el nuevo género en una nota breve, en lugar de esperar hasta la publicación de una descripción detallada. En 1970 Welles acuñó el nuevo nombre de género Dilophosaurus, de las palabras griegas δι', di, que significa "dos", λόφος, lophos que significa "cresta" y σαυρος sauros que significa "lagarto" , "lagarto de dos crestas". Welles publicó una descripción osteológica detallada de Dilophosaurus en 1984, pero el espécimen de 1964 todavía no se ha descrito adecuadamente.​​​​​ El Dilophosaurus fue el primer terópodo conocido del Jurásico temprano y sigue siendo uno de los ejemplos mejor conservados de esa edad.

Nuevos hallazgos

En 2001, el paleontólogo estadounidense Robert J. Gay identificó los restos de al menos tres nuevos especímenes de Dilophosaurus, este número se basa en la presencia de tres fragmentos de hueso púbico y dos fémures de tamaño diferentes en las colecciones del Museo del Norte de Arizona. Los especímenes se encontraron en 1978 en el cuadrángulo de Rock Head, a 190 kilómetros de donde se encontraron los especímenes originales, y habían sido etiquetados como un "gran terópodo". Aunque la mayoría del material está dañado, es significativo al incluir elementos no preservados en las muestras anteriores, que incluyen parte de la pelvis y varias costillas. Algunos elementos de la colección pertenecían a un espécimen infantil MNA P1.3181, el ejemplo más joven conocido de este género, y uno de los terópodos infantiles más antiguos conocidos de América del Norte, solo precedido por algunos especímenes de Coelophysis. La muestra juvenil incluye un húmero parcial, un peroné parcial y un fragmento de diente.​ En 2005, el paleontólogo estadounidense Ronald S. Tykoski asignó un espécimen,  TMM 43646-140, de Gold Spring, Arizona, a Dilophosaurus, pero en 2012 el paleontólogo estadounidense Matthew T. Carrano y sus colegas encontraron que difería en algunos detalles.​

Icnotaxones relacionados

Varios icnotaxones taxones basados en huellas fósiles se han atribuido a Dilophosaurus o terópodos similares. En 1971 Welles reportó huellas de dinosaurios de la formación Kayenta del norte de Arizona, en dos niveles a 14 metros y 112 metros por debajo de donde se encontraron los especímenes originales de Dilophosaurus. Las huellas más bajas eran tridactilas, con tres dedos, y podrían haber sido hechas por Dilophosaurus. Welles creó los nuevos icnogénero e icnoespecie, Dilophosauripus williamsi basados en ellas, nombrándolas en honor a Williams, el descubridor de los primeros esqueletos de Dilophosaurus. El espécimen tipo es un molde de yeso de una huella grande catalogado como UCMP 79690-4, con moldes de otras tres impresiones incluida sobre en él.​ En 1984, Welles admitió que no había forma de probar o refutar que las huellas pertenecían a Dilophosaurus.​ En 1996, los paleontólogos estadounidenses Michael Morales y Scott Bulkey informaron sobre un rastro de los icnogénero Eubrontes de la formación Kayenta formado por un gran terópodo. Notaron que podría haber sido realizado por un individuo de Dilophosaurus muy grande, pero encontraron esto poco probable, ya que estimaron que el animal que las habría hecho mediría entre 2,83 y 2,99 metros de altura a las caderas, en comparación con los 1,50 a 1, 75 metros del Dilophosaurus.

El paleontólogo polaco Gerard Gierliński examinó las huellas tridáctilas de las montañas de la Santa Cruz en Polonia y concluyó en 1991 que pertenecían a un terópodo similar al Dilophosaurus. Llamó a la nueva icnoespecie Grallator (Eubrontes) soltykovensis basada en ellos, con un molde de huella MGIW 1560.11.12 como el holotipo.​ Huellas de una especie sin identificar de Dilophosaurus han sido halladas en Vallåkra, Suecia.​ Algunas de las huellas fueron llevadas a museos, pero la mayor parte de estas desaparecieron en inundaciones naturales.​ En 1994, Gierlinski y Ahlberg asignaron a estas huellas de la Formación Hoganas de Suecia a Dilophosaurus.​ En 1994, Gierliński también asignó las huellas de la Formación Höganäs en Suecia descubierta en 1974 a G. (E.) soltykovensis.​ En 1996, Gierliński atribuyó la pista AC 1/7 de la formación Turners Falls de Massachusetts, un rastro en reposo que creía que mostraba impresiones de plumas, de un terópodo similar al Dilophosaurus o Liliensternus, y se lo asignó al icnotaxón Grallator minisculus.​ El espécimen AC 1/7 representa una "impresión de un dinosaurio sentado", la cual se realizó cuando un dinosaurio estaba descansando apoyando su cuerpo en el suelo, dejando una impresión de su vientre entre un par de huellas. Curiosamente, se pueden observar rastros de una cubierta similar a pelaje, la cual Gierlinski interpretó como marcas de plumas, sugiriendo que el Dilophosaurus era un dinosaurio emplumado.​ El paleontólogo checo, Martin Kundrát, estuvo de acuerdo en que la huella mostraba impresiones de pluma en 2004, pero esta interpretación fue discutida por los paleontólogos estadounidenses Martin Lockley y colegas en 2003 y Anthony J. Martin y colegas en 2004, quienes los consideraron artefactos sedimentológicos. Martin y sus colegas también reasignaron la pista al icnotaxón Fulicopus lyellii.​​

El paleontólogo estadounidense Robert E. Weems propuso en 2003 que las huellas de Eubrontes no fueron producidas por un terópodo sino por un sauropodomorfo similar al Plateosaurus, excluyendo al Dilophosaurus como un posible hacedor de huellas. En cambio, Weems propuso a Kayentapus hopii, otro icnotaxón nombrado por Welles en 1971, como el mejor partido para el Dilophosaurus.​ La atribución al Dilophosaurus se basó principalmente en el gran ángulo entre las impresiones de los dígitos tres y cuatro mostradas por estas pistas, y la observación de que el pie del holotipo muestra un cuarto dígito extendido de manera similar. También en 2003, la paleontóloga estadounidense Emma Rainforth argumentó que la separación en el holotipo del pie era simplemente el resultado de la distorsión, y que Eubrontes sería un buen partido para el Dilophosaurus.​

En 2006, Weems defendió su evaluación de 2003 de Eubrontes, y propuso un animal como el Dilophosaurus como posible creador de huellas de numerosos rastros de Kayentapus de la Cantera Culpeper en Virginia. Weems sugirió que las impresiones redondeadas asociadas con algunos de estos rastros representan las impresiones de las manos que carecen de trazas de dígitos, lo que él interpretó como una traza de movimiento cuadrúpedo.​ En 2009, los paleontólogos estadounidenses Andrew R. C. Milner y sus colegas utilizaron la nueva combinación Kayentapus soltykovensis, y sugirieron que el Dilophosauripus puede no ser distinto del Eubrontes y Kayentapus. Sugirieron que las largas marcas de garras que se utilizaron para distinguir al Dilophosauripus pueden ser un artefacto de arrastre. Descubrieron que las pistas de Gigandipus y Anchisauripus también pueden representar variaciones de Eubrontes. Señalaron que las diferencias entre icnotaxones pueden reflejar cómo el animal que realiza las pistas interactuó con el sustrato en lugar de la taxonomía. También encontraron al Dilophosaurus adecuado para una vía de huellas asignada a Eubrontes de marcas de desplazamiento y descanso catalogadas bajo el número SGDS.18.T1 del yacimiento de dinosaurios de San George en la formación Moenavede, Utah, aunque el dinosaurio en sí no se conoce en la formación, que es un poco más antigua que la formación Kayenta.

Especies anteriormente asignadas

Dilophosaurus "breedorum"

En 1984 Welles sugirió que el espécimen de 1964, UCMP 77270 no pertenecía a Dilophosaurus, sino a un nuevo género, basado en diferencias en el cráneo, las vértebras y la fémur. Sostuvo que ambos géneros tenían crestas, pero que la forma exacta de esta era desconocida en Dilophosaurus.​ Welles murió en 1997, antes de que pudiera nombrar a este supuesto nuevo dinosaurio, pero la idea de que los dos eran géneros separados generalmente ha sido ignorada u olvidada desde entonces.​ En 1999, el paleontólogo amateur americano Stephan Pickering publicó en privado el nuevo nombre Dilophosaurus "breedorum" basado en el espécimen de 1964, nombrado en honor a Breed, que había ayudado a recolectarlo. Este nombre se considera inválido ya que no cumple con los requisitos y Gay señaló en 2005 que no existen diferencias significativas entre D . "breedorum" y otros especímenes de D. wetherilli.​​ Carrano y sus colegas encontraron diferencias entre el espécimen de 1964 y el holotipo, pero los atribuyeron a la variación entre individuos en lugar de especies.

Dilophosaurus sinensis

Esqueleto reconstruido de Sinosaurus sinensis, que originalmente fue descrito como una especie de Dilophosaurus.

Un esqueleto de terópodo casi completo, KMV 8701, fue descubierto en la formación Lufeng, en la provincia de Yunnan, China, en 1987. Es similar a Dilophosaurus, con un par de crestas y un espacio que separa la premaxila del maxilar, pero difiere en algunos detalles. El paleontólogo chino Shaojin Hu lo nombró como una nueva especie de Dilophosaurus en 1993, D. sinensis, el epíteto específico proviene del griego Sinaí, refiriéndose a China.​ En 1998, el paleontólogo estadounidense Matthew C. Lamanna y sus colegas encontraron que D. sinensis era idéntico a Sinosaurus triassicus, un terópodo de la misma formación, nombrado en 1940.​ Esta conclusión fue confirmada por la paleontóloga china Lida Xing y sus colegas en 2013, y aunque el paleontólogo chino Guo-Fu Wang y sus colegas estuvieron de acuerdo en que la especie pertenecía a Sinosaurus en 2017, sugirieron que podría ser una especie separada, S. sinensis.​

Clasificación

Dilophosaurus ha sido examinado varias veces a través de los años y ha sido asignado a no menos de nueve grupos de terópodos. Welles en 1954 y la mayoría de los análisis filogenéticos consecutivos durante los años 1980s y 1990s clasificaron a este género como un celofisoideo grande dentro del taxón Coelophysoidea.​​ Sin embargo, algunos estudios más recientes han provisto diferentes grados de evidencia que implican que Dilophosaurus y varios otros "dilofosáuridos" están más cercanamente relacionados con los terópodos tetanuranos que a los verdaderos celofisoideos.​

Welles pensó a Dilophosaurus como un megalosáurido en 1954, pero revisó su opinión en 1970 después de descubrir que tenía crestas.​​ En 1974, Welles y el paleontólogo estadounidense Robert A. Long llegaron a la conclusión que Dilophosaurus era un ceratosauriano.​ En 1984, Welles descubrió que Dilophosaurus presentaba características tanto de celurosauriano como de carnosaurio, los dos grupos principales en los que hasta entonces se habían dividido los terópodos, en función del tamaño corporal, y sugirió que esta división era inexacta. Encontró a Dilophosaurus como el más cercano a los terópodos que generalmente se ubicaban en la familia Halticosauridae, particularmente Liliensternus.

En 1988, el paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul clasificó a los halticosáuridos como una subfamilia de la familia Coelophysidae y sugirió que Dilophosaurus podría haber sido un descendiente directo de Coelophysis. Paul también consideró la posibilidad de que los espinosáuridos fueran dilofosáuridos supervivientes tardíos, basándose en la similitud del hocico estrecho, la posición de la fosa nasal y los dientes delgados de Baryonyx .​ En 1994 el paleontólogo estadounidense Thomas R. Holtz colocó a Dilophosaurus en el grupo Coelophysoidea, pero separado de Coelophysidae. Colocó a Coelophysoidea en el grupo Ceratosauria.​ En 2000, el paleontólogo estadounidense James H. Madsen y Welles dividieron Ceratosauria en las familias Ceratosauridae y Dilophosauridae, con Dilophosaurus como único miembro de esta última.

Lamanna y sus colegas señalaron en 1998 que, dado que se descubrió que Dilophosaurus tenía crestas en el cráneo y se han descubierto otros terópodos de cresta similar, incluido Sinosaurus, y que esta característica no es exclusiva del género, y de uso limitado para determinar interrelaciones dentro de su grupo.​ El paleontólogo australiano Adam M. Yates describió el nuevo género Dracovenator de Sudáfrica en 2005 y lo encontró estrechamente relacionado con Dilophosaurus y Zupaysaurus. Su análisis cladístico sugería que no pertenecían a Coelophysoidea, sino más bien a Neotheropoda, un grupo más derivado o "avanzado". Propuso que si Dilophosaurus era más derivado que Coelophysoidea, las características que compartió con este grupo pueden haber sido heredadas de terópodos más basales o "primitivos", lo que indica que los terópodos pueden haber pasado por una "etapa celofisoide" en su evolución temprana.

En 2007, el paleontólogo estadounidense Nathan D. Smith y sus colegas encontraron que el terópodo crestado Cryolophosaurus era la taxón hermano de Dilophosaurus y los agruparon con Dracovenator y Sinosaurus. Este clado fue más derivado que Coelophysoidea, pero más basal que Ceratosauria, colocando los terópodos basales en una disposición tipo escalera.​ En 2011 Sues y colegas incluyeron a Dilophosaurus en un análisis de terópodos tempranos donde aparece como taxón hermano de los terópodos jurásicose más avanzados.​ En 2012 Carrano y sus colegas encontraron que el grupo de terópodos con cresta propuesto por Smith y sus colegas se basó en características que se relacionan con la presencia de tales crestas, pero que las características del resto del esqueleto fueron menos consistentes. En cambio, encontraron que Dilophosaurus era un celofisoide, con Cryolophosaurus y Sinosaurus siendo más derivados, como miembros basales del grupo Tetanurae.

El paleontólogo belga Christophe Hendrickx y sus colegas definieron a Dilophosauridae para incluir Dilophosaurus y Dracovenator en 2015, y señalaron que si bien existe una incertidumbre general acerca de la ubicación de este grupo, parece ser un poco más derivado que Coelophysoidea y el grupo hermano de Averostra. Dilophosauridae comparte características con Coelophysoidea, como la brecha subnarial y los dientes frontales del maxilar apuntando hacia adelante, mientras que las características compartidas con Averostra incluyen una fenestra en la parte frontal del maxilar y una cantidad reducida de dientes en el maxilar superior. Sugirieron que las crestas craneales de Cryolophosaurus y Sinosaurus habían evolucionado de manera convergente, o fueron una característica heredada de un ancestro común.

Diagnóstico

De acuerdo con Rauhut en 2000, Dilophosaurus puede ser distinguido basándose en las siguientes características, Hueso lacrimal con un borde dorso-posterior engrosado, espinas neurocervicales con una distintiva "cima" central y un "rellano" anterior y posterior, omóplatos con una expansión distal cuadrada.​​ Además Carrano et al. en 2012 diagnosticaron a Dilophosurus añadiendo el siguiente rasgo, crestas pares nasolacrimales extendiéndose verticalmente desde la bóveda craneana, cada una con una proyección posterior en forma de dedo.

Paleobiología

Alimentación

La presencia y distribución de suturas no entrelazadas en el cráneo de algunos grupos de reptiles, incluyendo a Dilophosaurus, ha sido interpretado como evidencia de la presencia de un sistema de nivelación, impulsado por los músculos mandibulares, como una ayuda a la depredación.​ Welles en 1984 rechazó está hipótesis e interpretó la movilidad potencial del cráneo de Dilophosaurus como signo debilidad, y afirmó que la débil conexión del premaxilar excluía la captura y sometimiento de una presa.​ Esto llevó a la idea de que Dilophosaurus era un carroñero que consumía exclusivamente cadáveres, ya que sus dientes era demasiado frágiles como para derribar grandes presas.

Welles descubrió que Dilophosaurus no tenía una mordida poderosa, debido a la debilidad causada por la brecha subnarial. Pensó que usaba sus dientes premaxilares frontales para puntear y desgarrar en lugar de morder, y los dientes superiores de más atrás para perforar y cortar. Pensó que probablemente era un carroñero en lugar de un depredador y que si mataba animales grandes, lo habría hecho con sus manos y pies en lugar de sus mandíbulas. Welles no encontró evidencia de cinesia craneal en el cráneo de Dilophosaurus, una característica que permite que los huesos individuales del cráneo se muevan en relación uno con el otro.

En 1986, el paleontólogo estadounidense Robert T. Bakker descubrió que Dilophosaurus, con su enorme cuello y cráneo y sus grandes dientes superiores, había sido adaptado para matar presas grandes y lo suficientemente fuerte como para atacar a cualquier herbívoro del Jurásico Inferior.​ En 1988, Paul descartó la idea de que Dilophosaurus era un carroñero y afirmó que los animales terrestres estrictamente carroñeros son un mito. Afirmó que el hocico de Dilophosaurus estaba mejor armado de lo que se había pensado anteriormente, y que los dientes maxilares muy grandes y delgados eran más letales que las garras. Paul sugirió que cazaba animales grandes como los prosaurópodos, y que era más capaz de matar animales pequeños que otros terópodos de un tamaño similar.​ Paul también describió a Dilophosaurus rebotando en su cola mientras arremetía contra un enemigo, similar a un canguro.

Milner y James I. Kirkland sugirieron en 2007 que Dilophosaurus tenía características que indican que pudo haber comido pescado. Señalaron que los extremos de las mandíbulas se expandieron hacia los lados, formando una "roseta" de dientes entrelazados, similar a los de los espinosáuridos, conocidos por haber comido pescado, y los gaviales , que come la mayoría de los peces. Las aberturas nasales también se retrajeron en las mandíbulas, similar a los espinosáuridos, que tienen aberturas nasales aún más retraídas, y esto puede haber limitado el agua que salpica en las fosas nasales durante la pesca. Ambos grupos también tenían brazos largos con garras bien desarrolladas, que podrían ayudar a atrapar peces. El Lago Dixie, un gran lago que se extendía desde Utah hasta Arizona y Nevada, habría proporcionado abundantes peces en el mundo "poscatalcísmico", biológicamente más empobrecido, que siguió al evento de extinción Triásico-Jurásico.

Crecimiento

Welles originalmente interpretó los especímenes más pequeños de Dilophosaurus como juveniles, y el espécimen más grande como un adulto, más tarde interpretándolos como especies diferentes.​​ Paul sugirió que las diferencias entre los especímenes quizás se debían al dimorfismo sexual, como aparentemente también era evidente en Coelophysis, que tenía formas "robustas" y "gráciles" del mismo tamaño, que de otro modo podrían haber sido consideradas como especies separadas. Siguiendo este esquema, el espécimen más pequeño de Dilophosaurus representaría un ejemplo "gracil".

En 2005 Tykoski descubrió que la mayoría de los especímenes de Dilophosaurus conocidos eran individuos juveniles, con solo el más grande adulto, según el nivel de osificación de los cartílagos de crecimiento de los huesos.​ En 2005, Gay no encontró evidencia del dimorfismo sexual sugerido por Paul, pero supuestamente presente en Coelophysis y atribuyó la variación observada entre los especímenes de Dilophosaurus a la variación individual y ontogenia, cambios durante el crecimiento. No había dimorfismo en los esqueletos, pero no descartaba que pudiera haber habido en las crestas, se necesitaban más datos para determinar esto.​ Sobre la base de las pequeñas crestas nasales en un ejemplar juvenil, Yates había asignado provisionalmente al género relacionado Dracovenator, sugirió que éstas habrían crecido más grande cuando el animal se convirtió en adulto.

El paleontólogo estadounidense Joe S. Tkach informó sobre un estudio histológico, estudio microscópico de las características internas, de Dilophosaurus en 1996, realizado tomando secciones delgadas de huesos largos y costillas del espécimen UCMP 37303, el menos conservado de los dos esqueletos originales. Los tejidos óseos estaban bien vascularizados y tenían una estructura fibrolamelar similar a la encontrada en otros terópodos y el sauropodomorfo Massospondylus. La estructura plexiforme de los huesos sugiere un crecimiento rápido, y Dilophosaurus puede haber alcanzado una tasa de crecimiento de 30 a 35 kilogramos por año temprano en vida.

Welles descubrió que los dientes de reemplazo de Dilophosaurus y otros terópodos se originaron en el interior del hueso, disminuyendo su tamaño cuanto más lejos estaban del borde alveolar. Por lo general, había dos o tres dientes de reemplazo en los alvéolos, siendo el más joven una corona pequeña y hueca . Los dientes de reemplazo emergían en el lado externo de los dientes viejos. Cuando un diente se acercó a la línea de las encías , la pared interna entre las placas interdentales se reabsorbió y formó una muesca. Cuando el diente nuevo emergió, se movió hacia fuera para centrarse en el alvéolo, y la muesca se cerró.

Locomoción

Welles imaginó a Dilophosaurus como un animal activo, claramente bípedo, similar a un avestruz agrandado . Descubrió que las extremidades anteriores eran armas poderosas, fuertes y flexibles, y no se usaban para la locomoción. Notó que las manos eran capaces de agarrar y cortar, de encontrarse y llegar a dos tercios en el cuello. Propuso que en una postura sentada, el animal descansara sobre el gran "pie" de su isquion, así como su cola y sus pies.​ En 1990 los paleontólogos estadounidenses Stephen y Sylvia Czerkas sugirieron que la pelvis débil de Dilophosaurus podría haber sido una adaptación para un estilo de vida acuático, donde el agua ayudaría a soportar su peso, y que podría haber sido un nadador eficiente. Sin embargo, encontraron dudoso que hubiera estado restringido a un medio acuoso debido a la fuerza y las proporciones de sus patas traseras, lo que lo habría hecho ágil y ágil durante la locomoción bípeda.

En 2005, los paleontólogos estadounidenses Phil Senter y James H. Robins examinaron el rango de movimiento en las extremidades anteriores de Dilophosaurus y otros terópodos. Descubrieron que Dilophosaurus habría podido mover su húmero hacia atrás hasta que estuvo casi paralelo a la escápula, pero no podía hacerlo hacia delante en una orientación más que vertical. El codo podría acercarse a la extensión y flexión completas en ángulo recto, pero no alcanzarlo por completo. Los dedos no parecen haber sido voluntariamente hiperextensibles, capaces de extenderse hacia atrás, más allá de su rango normal, pero pueden haber sido pasivamente hiperextensibles, para resistir la dislocación durante los movimientos violentos de las presas capturadas.​ Un artículo de 2015 de Senter y Robins dio recomendaciones sobre cómo reconstruir la postura de la extremidad anterior en los dinosaurios bípedos, en base al examen de varios taxones, incluido Dilophosaurus. Los omóplatos se sostuvieron muy horizontalmente, la orientación de reposo del codo habría estado cerca de un ángulo recto, y la orientación de la mano no se habría desviado mucho de la del brazo inferior.

Las huellas de Dilophosauripus reportadas por Welles en 1971 estaban todas en el mismo nivel, y fueron descritas como un "gallinero" de huellas de pisadas, con pocas formando un camino. Las huellas habían sido impresas en barro, lo que permitió que los pies se hundieran a una distancia de 5-10 centímetros. Las impresiones eran descuidadas, y la amplitud variable de las huellas de los dedos indica que el barro se había pegado a los pies. Las impresiones variaron de acuerdo con las diferencias en el sustrato y la manera en que se hicieron. A veces el pie se plantaba directamente, pero a menudo se producía un deslizamiento hacia atrás o hacia adelante cuando el pie bajaba. Las posiciones y los ángulos de los dedos también variaron considerablemente, lo que indica que deben haber sido bastante flexibles. Las huellas de Dilophosauripus tenían un segundo dedo desplazado con una base gruesa y garras rectas muy largas que estaban en línea con los ejes de las almohadillas para los dedos. A una de las huellas le faltaba la garra del segundo dedo del pie, tal vez debido a una lesión.​ En 1984 Welles interpretó el hecho de que se encontraron tres individuos muy juntos, y la presencia de rastros entrecruzados cerca, como indicios de que Dilophosaurus viajó en grupos.​ Gay estuvo de acuerdo en que pudieron haber viajado en pequeños grupos, pero notó que no había evidencia directa de esto, y que las inundaciones repentinas podrían haber recogido huesos dispersos de diferentes individuos y haberlos depositado juntos.

Milner y sus colegas examinaron el camino de Utah SGDS.18.T1 en 2009, que consiste en huellas típicas con arrastres de cola y un rastro de descanso inusual, depositado en la arenisca de playa lacustre . El camino comenzó con el animal primero orientado aproximadamente en paralelo con la costa, y luego se detuvo por una berma con ambos pies en paralelo, después de lo cual bajó su cuerpo, y trajo sus metatarsianos y la callosidad alrededor de su isquion al suelo. Esto creó impresiones de "talones" simétricos e impresiones circulares del isquion. La parte de la cola más cercana al cuerpo se mantuvo fuera del suelo, mientras que el extremo más alejado del cuerpo hizo contacto con el suelo. El hecho de que el animal descansara sobre una pendiente es lo que le permitió acercar ambas manos al suelo cerca de los pies. Después de descansar, el dinosaurio se arrastró hacia adelante y dejó nuevas impresiones con sus pies, metatarsos e isquiones, pero no las manos. El pie derecho ahora pisó la huella de la mano derecha y la segunda garra del pie izquierdo hizo una marca de arrastre desde la primera posición de descanso hasta la siguiente. Después de un tiempo, el animal se puso de pie y se movió hacia delante, con el pie izquierdo primero, y una vez completamente erguido, cruzó el resto de la superficie expuesta, dejando marcas finas de arrastre con el final de la cola

Agacharse es un comportamiento raramente capturado de terópodos, y SGDS.18.T1 es la única pista con impresiones inequívocas de manos de terópodo, que proporciona información valiosa sobre cómo usaron sus extremidades anteriores. Se encontró que la postura de cuclillas era muy similar a la de las aves modernas, y muestra que los primeros terópodos sostuvieron las palmas de sus manos hacia la mitad, uno hacia el otro. Como tal postura evolucionó temprano en el linaje, puede haber caracterizado a todos los terópodos. Terópodos se representan a menudo con sus palmas hacia abajo, pero los estudios de su anatomía funcional han demostrado que, como pájaros, fueron incapaces de pronación o supinación sus brazos, cruzar el radio y el cúbito de la parte inferior del brazo para girar la mano. La pista mostró que las piernas se mantuvieron simétricamente con el peso corporal distribuido entre los pies y los metatarsianos, que también es una característica que se observa en aves como las ratites . Milner y sus colegas también descartaron la idea de que la pista menor Kayentapus reportada por Weems mostrara una huella de palma hecha por un terópodo que caminaba en forma cuadrúpeda. Weems había propuesto que el animal habría podido moverse en forma cuadrúpeda cuando caminaba lentamente, mientras que los dígitos habrían sido hiperextendidos habitualmente para que solo las palmas tocaran el suelo. Milner y sus colegas descubrieron que la postura inferida es innecesaria, y sugirieron que la pista se hizo de forma similar a SGDS.18.T1, pero sin dejar rastros de los dígitos.

Función de la cresta

Welles (1984) propuso que Dilophosaurus viajaba en pequeños grupos, basándose en que varios individuos se han encontrado juntos.​ Gay (2001b) señaló que no había evidencia directa de esto y notó que “inundaciones reprentinas pudieron haber recogido el material disperso y aislado de distintos individuos y depositarlos juntos en la misma área.”​ Se considera que las crestas del cráneo serían una ornamentación para usarse en despliegues sexuales. Esta característica tiene sentido en animales sociales o gregarios, donde haya otros miembros de la especie puedan observar e interpretar los mensajes sobre el estatus sexual.

Welles admitió que las sugerencias sobre la función de las crestas de Dilophosaurus eran conjeturales, pero pensó que, aunque las crestas no tenían surcos para indicar la vascularización, podrían haberse usado para la termorregulación. También sugirió que podrían haber sido utilizados para el reconocimiento de especies u ornamentación .​ Los Czerkas señalaron que las crestas no podrían haber sido utilizadas durante la batalla, ya que su delicada estructura se habría dañado fácilmente. Sugirieron que eran una pantalla visual para atraer a un compañero e incluso la termorregulación.​ En 1990, el paleontólogo estadounidense Walter P. Coombs declaró que las crestas pueden haber sido mejoradas por los colores para su uso en la pantalla.

En 2011, los paleontólogos estadounidenses Kevin Padian y John R. Horner propusieron que las "estructuras extrañas" en dinosaurios en general, incluyendo crestas, volantes, cuernos y cúpulas, se utilizaron principalmente para el reconocimiento de especies, y descartaron otras explicaciones como no respaldadas por evidencia. Señalaron que se conocía de muy pocos especímenes de terópodos con ornamentación craneal, incluido Dilophosaurus, para probar estadísticamente su función evolutiva y si representaban dimorfismo sexual o madurez sexual.

En una respuesta a Padian y Horner el mismo año, los paleontólogos estadounidenses Rob J. Knell y Scott D. Sampson argumentaron que el reconocimiento de especies no era poco probable como una función secundaria de "estructuras extrañas" en los dinosaurios, pero que la selección sexual, utilizada en la visualización o combate para competir por compañeros, fue una explicación más probable, debido al alto costo de desarrollarlos, y porque tales estructuras parecen ser muy variables dentro de las especies.​ En 2013 los paleontólogos británicos David E. Hone y Darren Naish criticó la "hipótesis de reconocimiento de especies" y argumentó que ningún animal existente utiliza tales estructuras principalmente para el reconocimiento de especies, y que Padian y Horner habían ignorado la posibilidad de una selección sexual mutua, donde ambos sexos están ornamentados.​ Los estudios realizados por Gay en 2005 no muestran indicios de que hubiera dimorfismo sexual en el esqueleto de Dilophosaurus, pero sin decir nada acerca de la variación en las crestas.

Paleopatología

Un espécimen de Dilophosaurus wetherilli muestra daño potencial "debido a heridas o aplastamiento" en una vértebra, y un posible absceso en un húmero. Otro ejemplar de Dilophosaurus wetherilli también tenía un húmero izquierdo anormalmente pequeño comparado con un muy robusto brazo derecho, un posible ejemplo de "asimetría fluctuante". La asimetría fluctuante resulta de perturbaciones en el desarrollo y es más común en poblaciones bajo estrés y puede por tanto informar acerca de la calidad de las condiciones de vida de un dinosaurio viviendo bajo estas.

Un ejemplar de Dilophosaurus del Museo de Paleontología de la Universidad de California catalogado como 'UCMP 37302 exhibe ocho diferentes patologías en su cintura escapular y los huesos de sus brazos, incluyendo tres tumores óseos, huesos rotos y luego sanados en ambos brazos, dígitos deformados y la incapacidad para utilizar uno de los miembros delanteros. Aunque no se sabe con certeza, se cree que muchas de las heridas de este espécimen fueron adquiridas durante el curso de una lucha o un accidente y que este terópodo debió haber tenido un fuerte dolor mientras se sanaba. Las patologías del animal fueron documentadas en un estudio publicado en la revista PLOS One.

En un estudio de 2001 llevado a cabo por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 60 huesos del pie referidos a Dilophosaurus buscando signos de fracturas por estrés, pero con resultados negativos.

En 2016, Senter y Sara L. Juengst examinaron las paleopatologías del espécimen holotipo y descubrieron que presentaba el mayor y más variado número de tales enfermedades en la cintura pectoral y en la extremidad anterior de cualquier dinosaurio terópodo descrito hasta ahora, algunos de las cuales no se conocen en otro dinosaurio. Solo se conocen otros seis terópodos con más de una paleopatología en la faja pectoral y los miembros anteriores. La muestra de holotipo tenía ocho huesos afectados, mientras que no se conoce otra muestra de terópodo con más de cuatro. En su lado izquierdo tenía una escápula y radio fracturados y abscesos fibrosos en el cúbito y el hueso externo de la falange del pulgar. En el lado derecho tenía torsión de su eje humeral, tres tumores óseos en su radio, una superficie articular truncada de su tercer hueso metacarpiano y deformidades en el primer hueso de la falange del tercer dedo. Este dedo estaba permanentemente deformado e incapaz de flexionarse. Las deformidades del húmero y el tercer dedo pueden deberse a osteodisplasia, que no se había informado anteriormente de los dinosaurios, pero se conoce en las aves. Esta enfermedad, que afecta a las aves juveniles que han experimentado desnutrición, puede causar dolor en una extremidad, lo que hace que las aves prefieran usar la otra extremidad, lo que a su vez produce torsión.

El número de eventos traumáticos que llevaron a estas características no es seguro, y es posible que todos hayan sido causados por un solo evento, por ejemplo al estrellarse contra un árbol o una roca durante una pelea con otro animal, lo que puede haber causado heridas punzantes. con sus garras. Como todas las heridas se habían curado, es seguro que el Dilophosaurus sobrevivió por un largo tiempo después de estos eventos, durante meses, quizás años. El uso de las extremidades anteriores para capturar presas debe haber sido comprometido durante el proceso de curación. Por lo tanto, el dinosaurio pudo haber soportado un largo período de ayuno o haber subsistido con una presa lo suficientemente pequeña como para despacharla con la boca y los pies, o con una extremidad anterior. De acuerdo con Senter y Juengst, el alto grado de dolor que el dinosaurio pudo haber experimentado en múltiples localizaciones durante largos períodos de tiempo también muestra que era un animal resistente. Señalaron que las paleopatologías en los dinosaurios no se denuncian suficientemente, y que, aunque Welles describió minuciosamente el holotipo, mencionó solo una de las patologías que encontraron.

Paleoecología

Los restos de Dilophosaurus fueron recuperados en la Formación Kayenta, en el noreste de Arizona. La Formación Kayenta es parte del grupo Grupo Glen Canyon que incluye formaciones no solo del norte de Arizona sino también del sureste de Utah, el oeste de Colorado y el noroeste de Nuevo México. Esta se compone mayormente de dos facies, una dominada por deposiciones de limosas y otra dominada por areniscas. La facies de limolita se encuentra en la mayor parte de Arizona, mientras que la facies de arenisca se presenta en áras de Arizona, Utah, Colorado y Nuevo México. La formación fue depositada principalmente por ríos, siendo la facies de limolita la parte más lenta del sistema fluvial. La deposición de la Formación Kayenta fue finalizada por el campo invasor de dunas que se volvería la Arenisca Navajo.

Aún no se ha realizado una datación radiométrica definitiva de la formación, y la coreelación estratigráfica disponible se ha basado en una combinación de fechas radiométricas de fósiles de vertebrados, magnetoestratigrafía y evidencia de polen.​ Se ha conjeturado que la Formación Kayenta fue depositado durante las etapas del Sinemuriano y el Pliensbachiano del período Jurásico Inferior, es decir entre hace 196 a 183 millones de años, aproximadamente.

La Formación Kayenta ha producido una pequeña pero creciente colección de organismos. La mayoría de los fósiles provienen de la facies de limonita,​ y en general son de vertebrados. Otros organismos incluyen calizas microbianas o de "algas",​ madera petrificada,​ impresiones de plantas,​ bivalvos de agua dulce y caracoles,​ ostrácodos,​ e icnitas de invertebrados.

Los vertebrados son conocidos tanto de fósiles de partes corporales como de icnitas. Entre los vertebrados conocidos se incluyen tiburones hibodóntidos, peces óseos indeterminados, peces pulmonados, salamandras, la rana Prosalirus, la cecilia Eocaecilia, la tortuga Kayentachelys, un reptil esfenodonte, lagartos,varios crocodilomorfos primitivos incluyendo a Calsoyasuchus, Eopneumatosuchus, Kayentasuchus y Protosuchus, el pterosaurio Rhamphinion, varios terópodos como Dilophosaurus, Kayentavenator, "Syntarsus" kayentakatae, y el llamado "terópodo Shake N Bake", el sauropodomorfo Sarahsaurus, un heterodontosáurido, los dinosaurios acorazados Scelidosaurus y Scutellosaurus, los sinápsidos tritilodóntidos Dinnebiton, Kayentatherium y Oligokyphus, morganucodóntidos, el posible mamífero verdadero Dinnetherium, y un mamífero harámido. La mayoría de estos hallazgos provienen de las vecindades de Gold Spring, Arizona. Los otros fósiles de vertebrados se componen de coprolitos y las huellas de terápsidos, de animales similares a lagartos, y de varios tipos de dinosaurios.​​​​ ​ ​​​

Las exploraciones realizadas en las décadas de 1970 y 1980 por James M. Clark, Farish Jenkins y David E. Fastovsky y la recolección y análisis de William R. Downs han producido varios especímenes de vertebrados. En la Formación Kayenta se han hallado varios sitios de enterramientos en masa, y los restos de tres taxones de celofisoides de diferentes tamaños, los cuales representan la más diversa fauna de estos dinosaurios conocida.​

Tafonomía

Welles describió la tafonomía de los especímenes originales, los cambios que ocurrieron durante su decaimiento y fosilización. El esqueleto del holotipo se encontró sobre su lado derecho, y su cabeza y cuello estaban curvados hacia atrás, en la " pose de muerte " en la que a menudo se encuentran los esqueletos de los dinosaurios. Se pensaba que esta postura era opistótona, debido a espasmos mortales, en ese momento, pero en su lugar podría haber sido el resultado de cómo un cadáver estaba incrustado en los sedimentos. La espalda era recta, y las últimas vértebras dorsal se giraron en sus lados izquierdos. Las vértebras caudales se extendían irregularmente desde la pelvis, y las piernas estaban articuladas, con poco desplazamiento. Welles concluyó que los especímenes fueron enterrados en el lugar de su muerte, sin haber sido transportados mucho, pero que el holotipo parece haber sido perturbado por carroñeros, indicados por las vértebras dorsales rotadas y el cráneo aplastado.​​ Gay señaló que los especímenes que describió en 2001 mostraron evidencia de haber sido transportados por una corriente. Como ninguno de los especímenes esta completo, es posible que hayan sido transportados a cierta distancia, o que hayan permanecido en la superficie y resistido durante algún tiempo antes del transporte. Pueden haber sido transportados por una inundación, como lo indica la variedad de animales encontrados como fragmentos y rotura de huesos

En la Franquicia de Jurassic Park

El Dilophosaurus spitter (nombre en clave del dinosaurio que significa "escupidor") era un rápido, hábil y ligero carnívoro pariente cercano del Coelophysis, también carnívoro. Aún así, en la película se muestra considerablemente reducido tanto en altura de 1 m aprox. cómo en longitud de 1,50 m aprox., aunque mucha gente sugiere que el ejemlar de la película podría ser una cría. Aunque sin duda alguna la capacidad más impactante del carnívoro vista en la corta escena en la que aparece en el filme, es la de desplegar una colorida gorguera cuando se siente amenazado o quiere intimidar a su presa y después escupir un veneno hácia los ojos de la víctima y así cegarla para devorarla tranquilamente. Cabe decir que éstas últimas capacidades (la de la gorguera y el veneno) no han podido ser probadas por los expertos, es decir, que los guionistas se tomaron algunas libertades de la realidad, aunque ello sin duda ayudó a que la escena ,como he dicho antes, sea más impresionante y hasta te asuste la primera vez. En la novela original del autor Michael Crichton, Dilophosaurus es representado con un tamaño más acorde al registro fósil, y aunque conserva la capacidad de escupir veneno, no cuenta con la característica gorguera.

Historia

International Genetic Technologies logró clonar al Dilophosaurus a partir de ámbar prehistórico en algún momento entre 1991 y 1993. Los especímenes creados por InGen poseen un número atípicamente grande de anomalías fenotípicas, que se cree que son el resultado del empalme de genes. En el lenguaje común, a veces se hace referencia a esta variante de Dilophosaurus como "escupidores" o "dilos".

Jurassic Park: The Game implica que esta especie contiene estructuras genéticas de Hyperolius viridiflavus en su genoma. Sin embargo, se ha confirmado oficialmente que contiene genes de donantes de Dendrobates leucomelas que se integraron con éxito antes de que H. viridiflavus fuera siquiera considerado un donante de genes. No es imposible que diferentes linajes de Dilophosaurus de InGen puedan haber tenido una o ambas especies de ranas hibridadas en sus genomas. Al 11 de junio de 1993, InGen había creado hasta la Versión 2.01 de esta especie.

Descripción

Dilophosaurus alcanza una longitud de 6 metros (20 pies) en la edad adulta, con una altura de cadera de alrededor de 1,8 metros (6 pies) y un peso de 454 kilogramos (1,000 libras). Esto lo convierte en un terópodo de tamaño pequeño o mediano, aunque era bastante grande para el período de tiempo en el que vivió originalmente. Aproximadamente la mitad de su longitud consiste en su cola larga y algo flexible. Todas las partes de su cuerpo son delgadas, lo que le da una estructura adecuada para movimientos ágiles. Sin embargo, la variante de InGen es un poco más pequeña y más pesada que D. wetherilli, que puede alcanzar los 7 metros (23 pies) de largo y se estima que pesa alrededor de 400 kilogramos (880 libras).

Los brazos de este dinosaurio son larguiruchos pero fuertes, como sus patas. Las manos tienen cuatro dígitos, incluido un pulgar oponible. El pulgar es corto, pero tiene una garra poderosa. Los siguientes dos dedos son más largos y delgados, con garras más pequeñas. Su dedo anular es vestigial, sin ningún propósito funcional; parece haberse perdido por completo en el Dilophosaurus de InGen. Sus brazos están diseñados para agarrar y, junto con los pies, se utilizan para capturar presas. Como en la mayoría de los especímenes de terópodos de InGen, las muñecas de la variante "escupidora" están en pronación, a diferencia del registro fósil.

Por supuesto, la característica más distintiva de este dinosaurio es su cráneo, colocado en el extremo de un cuello relativamente largo y delgado. Dilophosaurus se caracteriza por su par de crestas laterales delgadas en forma de placa, que forman una forma de V cuando se ven desde el frente. Son semicirculares, cada una con una pequeña punta puntiaguda en la parte posterior y constituyen aproximadamente la mitad de la altura del cráneo; son más grandes en los Dilophosaurus de InGen que en los especímenes fósiles de D. wetherilli. Las mandíbulas son grandes, con treinta dientes afilados y aserrados. Los dientes más grandes están situados en la parte posterior y los más pequeños en la parte delantera. Estos no son tan robustos como los terópodos más grandes posteriores, pero no son tan frágiles como se supone comúnmente; serían reemplazados a lo largo de la vida. Su mandíbula superior poseía un espacio o "torcedura" justo debajo de la fosa nasal, que es más pequeña en el Dilophosaurus "escupidor" que en los fósiles, pero no está ausente. Las mandíbulas son estrechas por delante y más anchas por detrás. La lengua es grande y triangular, de color violáceo, y las fosas nasales y los ojos miran hacia adelante.

Dilophosaurus de InGen con la capucha extendida en una exhibición agresiva

Existen varias características anatómicas presentes en la cabeza de la variante escupidora que no se conocen de ningún ejemplar fósil. Estas incluyen una capucha o volante extensible alrededor del cuello similar al del lagarto de volante (Chlamydosaurus kingii), que está sostenido por varillas cartilaginosas unidas al cuello. Normalmente, se encuentra retraído y plano contra el cuello, pero el animal puede desplegarlo y enrojecerlo. Cuando se despliega, la capucha tiene un diámetro que fácilmente triplica el ancho de la cabeza y tiene un borde dentado. Los músculos de la garganta permiten que la capucha vibre cuando está extendida. Una segunda característica del Dilophosaurus de InGen que no está presente en D. wetherilli es un conjunto de glándulas venenosasen la boca; si bien algunos conceptos artísticos los retratan como si estuvieran ubicados debajo de la mandíbula inferior, se desconoce su ubicación real. El veneno es hemotóxico y neurotóxico, de color oscuro, se exprime por debajo de la lengua y se expulsa a alta velocidad por la boca, golpeando con una precisión razonable a distancias de quince a veinte pies (hasta seis metros) en los juveniles. La revista Jurassic News sugiere que un adulto podría golpear con precisión hasta cincuenta pies (unos quince metros) de distancia. Si bien las características de los tejidos blandos como estas no se fosilizarían, la Dra. Laura Sorkin, así como múltiples fuentes accesorias, indican que la capucha y las glándulas de veneno son un resultado involuntario de la ingeniería genética. Estos incluyen un video del viaje de Jurassic World, en el que el propio Dr. Henry Wu confirma que las características anormales son resultados involuntarios de la ingeniería genética.

Diorama de Dilophosaurus en la residencia de Benjamin Lockwood. La coloración puede ser indicativa de una versión anterior del animal.

Dilophosaurus presenta una coloración críptica, lo que significa que es adecuado para el camuflaje. Habita en áreas boscosas y, por lo tanto, tiene un cuerpo de color verde bosque con manchas de un verde más oscuro en la espalda, patas y crestas. Representaciones alternativas lo han mostrado con manchas de color marrón rojizo, en lugar de verde oscuro. La capucha está brillantemente coloreada; cuando se tiñe de color, aparece de color amarillo brillante con un intrincado patrón rojo. Algunos individuos muestran un sombreado verde o magenta en la capucha. Las representaciones alternativas muestran una capucha de color amarillo grisáceo con un anillo sólido de color marrón rojizo alrededor de cada solapa. Las tomas no utilizadas de la exhibición del holoscape en Jurassic World muestran una imagen de un Dilophosaurus que es de un color marrón claro leñoso en todo su cuerpo, mientras que un diorama en la propiedad de Benjamin Lockwood muestra un dilofosaurio verde sólido con una capucha y crestas de color rojo brillante. No se han visto dilofosaurios vivos con ninguna de estas dos variantes de color, pero no es descabellado suponer que algunos existen o existieron con estos.

Crecimiento

Se han observado juveniles de Dilophosaurus de cuatro pies de altura en carne y hueso, mientras que se han visto versiones digitales de adultos. Un holograma de un dilophosaurio adulto en el Centro de Innovación de Samsung muestra un animal que, aunque mide aproximadamente seis metros de largo, tiene esencialmente las mismas proporciones que los juveniles.

Las crías nunca se han observado en el canon cinematográfico, pero una está representada en el juego móvil Jurassic Park: Builder. Tiene proporciones similares a las del adulto, pero la cabeza es proporcionalmente más grande y las crestas más pequeñas. La capucha no se desarrolla hasta la adolescencia. No se sabe si el canon de película propiamente dicho incluye este mismo procedimiento de revelado para la capucha.

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La tasa de crecimiento del Dilophosaurus es un misterio. Si bien los documentos de InGen demuestran que el animal debería alcanzar los seis metros de largo, numerosas fuentes asociadas con la película original afirman que el tamaño de los juveniles es tan grande como es posible. Esto incluye las notas de la Dra. Laura Sorkin, en las que afirma que la ingeniería genética del Dr. Henry Wu es probablemente la razón de su pequeño tamaño. Sin embargo, dentro de la misma fuente de canon que los diarios de la Dra. Sorkin, el sitio Tour The Island incluye un video que muestra el tamaño completo del dilophosaurus como veinte pies, y afirma que aquellos en el parque eran menores de edad. Se desconoce la razón de esta discrepancia interna, y se ha sugerido que los dilofosaurios no crecieron tan rápido como se esperaba.

Dimorfismo sexual

Si bien no se ha observado directamente dimorfismo sexual en Dilophosaurus, se menciona en el arte conceptual de las películas; el macho parece ser más grande, de colores más brillantes y con crestas más altas y una capucha más grande.

Jurassic Park: The Game implica que el Dilophosaurus genéticamente modificado clonado por InGen puede efectuar la protoginia. Como tal, un animal que aparentemente parece hembra puede tener órganos reproductores masculinos, asumiendo que los huevos observados en el juego fueron fertilizados y que el genoma de este animal contiene ADN de Hyperolius viridiflavus. Si estos huevos no fueron fertilizados y el genoma contiene solo ADN de Dendrobates leucomelas, quiere decir que es incapaz de protoginia.

Comportamiento

Patrones de actividad

Dilophosaurus es nocturno, lo que significa que es predominantemente activo por la noche.

Dieta y comportamiento alimentario

Dilophosaurus se alimenta predominantemente de pequeños dinosaurios y otras presas, que captura en una emboscada. Luego usa sus fuertes piernas y sus manos para agarrar las presas y obligarlas a someterse. Generalmente no usa sus mandíbulas para matar a sus presas; sus dientes son más estrechos que los de terópodos posteriores y su estructura más ligera. Aún así, incluso un dilofosaurio juvenil puede usar su fuerza y ​​agilidad para acabar con presas de tamaño humano con gran eficiencia.

La característica que hace que Dilophosaurus sea ​​un depredador tan eficiente es su veneno. Si bien el veneno es común en reptiles como serpientes, es bastante raro en dinosaurios, y Dilophosauruses el único conocido por escupir su veneno. Utiliza tanto la vista como el olfato para localizar a la presa, y una vez que ha medido con precisión la ubicación de esta, el animal expulsará a la fuerza una cantidad bastante grande de veneno espeso y pegajoso en su objetivo. Por lo general, apuntará a los ojos. El veneno puede causar graves daños en los ojos de la víctima, lo que puede provocar ceguera y, por tanto, desorientación. El veneno puede provocar parálisis de todo el cuerpo si se le permite actuar. Una vez que la presa a recibido la ráfaga fatal, el dilofosaurio a menudo esperará a que el veneno surta efecto antes de moverse para matarlo. Las presas se pueden comer vivas una vez que se produce la parálisis o se pueden dejar para más tarde.

Si bien un dilofosaurio solitario es un depredador formidable por derecho propio, estos animales son más temibles cuando operan en manada. El líder del grupo de caza marcará la presa con su expulsión venenosa, que terminará desorientandola. Utilizando señales visuales y vocales, el grupo acorralará a la presa, tratando de arrinconarla en algún lugar donde sea vulnerable. Mientras que el alfa es el que inicia el ataque escupiendo veneno, cualquiera de los dilofosaurios puede usar su veneno para incapacitar a la presa. También se puede poner en juego la capucha del cuello, que se utiliza para sorprender y asustar a la víctima para que dé un paso en falso. Incluso se sabe que las manadas de dilofosaurios se dirigen a pequeños grupos de presas, dividiéndose en equipos para acabar con dos presas simultáneamente. Estos carnívoros modestamente inteligentes son capaces de elaborar estrategias de manera eficiente y son cazadores tenaces, que rara vez abandonan la persecución hasta que logran matar.

Comportamiento social

La mayoría de los Dilophosaurus son animales sociales, que prefieren vivir en pequeños grupos o manadas. Estos grupos tienen jerarquías definidas, algo así como grupos familiares; un líder, o "alfa", está a cargo de la caza, y es el que inicia un ataque escupiendo veneno al objeto de presa previsto. Los demás siguen el ejemplo del alfa. Estos animales son muy vocales entre sí y tienen un sistema de comunicación complejo; también usan sus capuchas y crestas para exhibirlos a los miembros de su propia especie, con cierta cantidad de individualismo. Si bien los clones originales eran visual y genéticamente idénticos a otros del mismo número de versión, sus descendientes son más individualistas, como corresponde a una especie naturalmente social.

El sitio web de InGen IntraNet describe a los dilofosaurios como personas que tienen una vida social sofisticada, con reglas y modales aparentes en torno al descanso, la reproducción y la caza. Sin embargo, hay algunos que prefieren una vida solitaria y viajan solos.

Reproducción

Todos los dinosaurios ponen huevos para reproducirse, y el dilofosaurio no es diferente. Las exhibiciones de cortejo involucran el uso de la capucha, así como las crestas de la cabeza; estas son las características más notables del dilofosaurio y las únicas partes de su cuerpo que no están diseñadas para el camuflaje. Los conceptos desechados para la primera película sugieren que el tamaño del macho y el brillo del color de la capucha son factores para determinar si una hembra se apareará con él.

Si bien no está confirmado, algunos fanáticos han sugerido que el impermeable amarillo con capucha que usó Dennis Nedry durante el incidente de 1993 se parecía a la capucha de un dilophosaurio macho lo suficientemente cerca como para atraer la atención de una hembra. Si es cierto, esto estaría en línea con la idea de que el macho usa la capucha en las exhibiciones de apareamiento.

El Dilophosaurus macho alcanza la madurez sexual antes de alcanzar la madurez esquelética, por lo que puede reproducirse cuando es mucho menor que el tamaño completo. Durante el incidente de 1993, se descubrió que los dilofosaurios habían puesto huevos que medían alrededor de cinco pies de largo, o una cuarta parte de su tamaño máximo. Tanto el macho como la hembra tienen una cloaca, que alberga los órganos sexuales.

Nido de Dilophosaurus, Isla Nublar (12/6/1993)

Los nidos se crean con tierra y otros escombros, pero los huevos se dejan al descubierto; esto sugiere que el adulto los cría como un pájaro. Los huevos son redondos y algo grandes, de unos centímetros de diámetro, y son de color blanco a gris. Una madre dilophosaurus juvenil puede poner alrededor de cuatro huevos en una nidada, a los que protege ferozmente. Sin embargo, el resto del grupo social puede dejarla sola para cazar a algunas millas del sitio de anidación; esto puede ser para evitar llamar la atención sobre la ubicación del nido. Se sabe que los padres dilofosaurios abandonan sus huevos si existe una amenaza lo suficientemente grande. Presumiblemente, el adulto de tamaño completo sería capaz de poner más huevos que el juvenil debido a que es más grande.

Los terópodos más pequeños generalmente tienen períodos de incubación que duran entre tres y seis meses, y el hecho de que el dilophosaurio se encuentre en el extremo inferior de la escala de tamaño significa que probablemente tendrá un período de incubación más corto. Están ferozmente a la defensiva de sus sitios de anidación, independientemente de si ya se han puesto huevos. Se desconoce cuánto tiempo los padres cuidan a sus hijos; Los adolescentes son capaces de valerse por sí mismos, por lo que no necesitan el cuidado de sus padres para sobrevivir en esta etapa.

Comunicación

Entre los terópodos, quizás solo se sabe que Velociraptor tiene un sistema de comunicación más diverso y complejo que el Dilophosaurus. Este animal produce una amplia variedad de gritos que se han comparado con monos, pájaros y otras criaturas; posee una siringe sorprendentemente avanzada, similar a la de la grulla chillona moderna (Grus americana). Si el Dilophosaurus original tuviera este órgano (y no solo la versión modificada genéticamente), entonces la siringe de aves moderna podría considerarse un ejemplo de evolución convergente con la de los terópodos anteriores.

Dado que relativamente poca observación se ha descrito o mostrado la vida social en Dilophosaurus, sus vocalizaciones aún no se comprenden del todo. Sin embargo, los significados generales de muchos de los sonidos que hacen son bastante claros. Al enfrentarse a un animal desconocido, se puede escuchar a un dilofosaurio haciendo trinos y chirridos; estos han sido interpretados como indicativos de incertidumbre, curiosidad o sociabilidad. Los pitidos son casi universalmente indicativos de excitación o anticipación y, a menudo, van seguidos de un comportamiento más agresivo. Un humano puede confundir fácilmente estos ululantes sonidos para indicar simpatía, pero en realidad son signos de una creciente excitación en el animal. Un individuo enojado puede emitir gritos y chirridos más rápidos; la rapidez y frecuencia de las vocalizaciones parece distinguir entre anticipación e ira.

Durante las cacerías y otros comportamientos agresivos, se puede escuchar al animal gruñir y silbar; algunos de estos sonidos sirven para asustar a la presa, pero presumiblemente también sirven para comunicarse entre los miembros de la manada cuando varios dilofosaurios cazan juntos. Por ejemplo, un silbido muy específico precede inmediatamente a un ataque de escupir veneno, lo que permitiría a un dilofosaurio alertar a sus compañeros de manada sobre su acción inminente. Cuando se extiende la capucha, se puede agitar para producir un sonido de traqueteo, que llama la atención sobre el animal. Este traqueteo de la capucha se puede utilizar para señalizar o intimidar.

Dilophosaurus también usa señales visuales para comunicarse. La capucha es el ejemplo más obvio; se utiliza para intimidar a los rivales, señalar a posibles parejas y participar en otros comportamientos sociales. Durante las cacerías en manada, Dilophosaurus con frecuencia ensanchará su capucha cuando se enfrente a una presa. Esto a menudo hace que la presa se congele por sorpresa o cambie de rumbo. Cuando un dilofosaurio despliega su capucha ante una presa que corre, no solo indica a sus compañeros dónde se encuentra, sino que también intenta redirigirla. Es probable que los dilofosaurios presten atención al comportamiento deslumbrante de sus compañeros de caza como un medio de comunicar la mejor manera de acorralar e incapacitar a la presa.

Además de comunicarse entre sí, las agresivas demostraciones de Dilophosaurus también se pueden utilizar para comunicaciones interespecíficas. Por ejemplo, la capucha se ensancha a los competidores y depredadores cuando se enfrenta al dilofosaurio. Esto puede verse como una especie de señalización honesta, que le indica al depredador que el dilofosaurio está sano y es capaz de defenderse. Al agitar su capucha para producir un sonido de traqueteo, así como un silbido, el dilophosaur puede anunciar su estado como una amenaza para los animales cercanos y disuadirlos de que se aprovechen de él. Estas técnicas también se utilizan en presas; la aparición repentina de una capucha colorida y un ruido sorprendente a menudo harán que la presa mire directamente al dilofosaurio, dándole un tiro fácil a los ojos de la presa. A partir de aquí, el dilophosaurus continuará usando demostraciones visuales y vocales para confundir y desorientar a la presa, haciendo que la presa tropiece y caiga mientras intenta huir. El dilophosaurio puede esperar fácilmente en una emboscada a que la presa caiga en un estado vulnerable.

Ecología

El Dilophosaurus es uno de los depredadores más exitosos de InGen, debido a sus múltiples adaptaciones (tanto de origen natural como resultado del empalme de genes). Es principalmente un cazador de caza menor, pero es experto en matar presas de manera eficiente y al mismo tiempo evitar a los otros depredadores. Entre el incidente de 1993 y la evaluación de la isla de 1994, Dilophosaurus fue una de los dos únicas especies cuya población no se vio que haya disminuido. Siendo el otro caso el del Tyrannosaurus, que tenía una población de un animal.

Se sabe que los Compsognathus habitaban el mismo territorio que Dilophosaurus; se avistaron huellas de "compy" alrededor de un nido de dilophosaurus durante el incidente de 1993, aunque no se sabe si estos intentaban activamente cazar los huevos. Herrerasaurus habitaba un área cercana, y también se avistaron Tyrannosaurus y Pteranodones cerca. En particular, los enormes territorios reclamados por la Tyrannosaurus significarían que un grupo de dilofosaurios podría migrar a una distancia considerable y aún permanecer dentro de su territorio. Los animales modernos, incluidas las aves como el tucancillo collarejo (Pteroglossus torquatus) y la gaviota de Franklin (Leucophaeus pipixcan), se sabe que habitaron el mismo territorio que Dilophosaurus y habrían sido presas potenciales, y después del incidente de 2015, también se sabe que el pequeño ceratopsido Microceratus habitó en territorios de dilophosaurus y fue muy probablemente consumido por ellos.

Debido a sus hábitos de alimentarse cerca del agua, incluido de peces, existe una buena posibilidad de que este pequeño terópodo haya competido con espinosáuridos como Baryonyx, Suchomimus y Spinosaurus por el territorio y el alimento. Aquí, su veneno le daría una ventaja sobre estos piscívoros mucho más grandes y musculosos. Los pterosaurios como Pteranodon y Dimorphodon también serían competidores potenciales, al igual que el Ceratosaurus. Los pterosaurios antes mencionados se encontraron cerca de la Laguna de Jurassic World entre finales de 2015 y el verano de 2018, un área en la que se sabe que habitaban los dilofosaurios a partir de 2016. Ceratosaurus, por otro lado, se sabe que se trasladó a la región central de la isla a finales de 2015.

En Isla Nublar, se sabía que Dilophosaurus se aventuraba en el valle central, que albergaba una gran cantidad de animales considerablemente más grandes. Estos estarían muy fuera del rango de presa de un dilofosaurio, excepto quizás Gallimimus y Pachycephalosaurus; es más probable que el Dilophosaurus, solitario y amante de los bosques, evitara las llanuras abiertas donde vagaban los enormes herbívoros. Durante su tiempo en la naturaleza en la Isla Nublar durante el período 2015-2018, probablemente convivió con grandes herbívoros como Parasaurolophus, Sinoceratops, Brachiosaurus, Triceratops, Stegosaurus, Ankylosaurus, Edmontosaurus, Apatosaurus y Peloroplites, así como los herbívoros más pequeños mencionados anteriormente. Muchos de estos otros animales eran demasiado grandes o estaban bien defendidos como para que valiera la pena correr el riesgo de atacarlos, pero podrían fácilmente depredar a los juveniles, devorar carroña o atacar individuos débiles o enfermos.

La residencia de Benjamin Lockwood incluye un diorama que muestra un enfrentamiento entre dos juveniles de Dilophosaurus "escupidor" y una hembra adulta de Velociraptor nublarensis, pero no se han registrado enfrentamientos entre estas especies. En un caso, Dilophosaurus logró anidar directamente en el territorio del Velociraptor al hacer su hogar en la planta de energía geotérmica del Centro Norte del Monte Sibo, accediendo a ella a través de conductos de ventilación que las rapaces no podían usar; la planta estuvo aislada del resto del Centro hasta principios de 2018. Esto aseguró que las dos especies pudieran evitarse entre sí. Si bien son depredadores tenaces y ferozmente defensivos de sus nidos, Dilophosaurus evitaría enfrentamientos con la especie Troodon pectinodon, manteniéndose al margen de estos.

No está exento de parásitos y plagas. Los pliegues de su capucha proporcionan una amplia superficie para que crezcan los microorganismos y, si no se mantiene limpia y seca, la capucha podría infectarse con hongos parásitos. Un dilofosaurio con una infección por hongos en su capucha tendría dificultades para ocultar este defecto de salud a sus compañeros, y como la capucha es esencial en la exhibición de apareamiento, es poco probable que atraiga a un compañero en tal condición. Como la mayoría de los animales extintos, su ADN se recuperó originalmente de parásitos preservados como los mosquitos, lo que confirma que estos organismos chupadores de sangre alguna vez atacaron al Dilophosaurus. Se desconoce si los mosquitos modernos se alimentan de él como lo hacían sus antepasados.

Hábitat

Dilophosaurus parece preferir el hábitat boscoso. Ha sido avistado en áreas densamente boscosas, y sus tres recintos conocidos en el parque original incluyen grandes cantidades de árboles, arbustos y maleza. Pueden anidar en tales regiones y se sabe que se aventuran en áreas de tierras altas.

Estos animales son nómadas y, por lo tanto, pueden adaptarse a múltiples tipos de entornos. Viajan junto con sus fuentes de alimento. En tiempos más recientes, se sabe que este dinosaurio se adapta bastante bien a áreas que han sido perturbadas por la actividad humana, usando estructuras artificiales para refugiarse de la misma manera que podría usar árboles y cuevas en la naturaleza.

Isla Sorna

Rango hipotético de D. watherelli en Isla Sorna entre 1993 y 2004. Nótese que el rango real puede ser significativamente diferente, ya que esta es una conjetura basada en una declaración de John Hammond.

InGen clonó Dilophosaurus en Isla Sorna en algún momento después del 20 de septiembre de 1991, momento en el que el Dr. Henry Wu todavía estaba perfeccionando el genoma. No se sabe el área especifica de la isla en que habitaban los dilofosaurios, aunque John Hammond afirmó que los carnívoros se mantenían principalmente en las regiones interiores de la isla. Como este animal se alimenta de peces y otros animales pequeños, probablemente se mantuvo algo cerca de las numerosas ensenadas de marea y ríos de Isla Sorna.

En el último recuento antes de que InGen dejara de monitorear Isla Sorna en 1993, había doce Dilophosaurus confirmados viviendo en la isla.

Para 2004, Isla Sorna había sufrido un colapso demográfico catastrófico debido a una repentina afluencia de animales clonados ilegalmente a fines de 1998 y principios de 1999. La disminución de la población también se vio afectada por la caza furtiva. A partir de septiembre de 2004 como muy pronto, InGen, bajo el ala de Masrani Global Corporation, comenzó a retirar los animales supervivientes de Isla Sorna y entregarlos a Isla Nublar, donde permanecieron.

Isla Nublar

Prados poblados (rojo), planeados (naranja) e hipotéticamente poblados (púrpura) para D. watherelli en Isla Nublar (antes del 11 de junio de 1993).

Existían tres recintos de Dilophosaurus en el Parque Jurásico original, en Isla Nublar. El recinto principal, ubicado al oeste de las áreas del hábitat, es el único confirmado para albergar a algún dilofosaurio antes del incidente. Como esta especie fue clonada entre 1991 y 1993, todos los animales eran jóvenes en ese momento. El recinto principal incluía un arroyo de tamaño razonable, así como un bosque denso, y limitaba con la carretera principal hacia el noreste, separada por una cerca eléctrica de cinco pies. Al suroeste, limitaba con una vía de servicio, también separada por una cerca eléctrica de cinco pies. Al oeste, bordeaba la cerca perimetral, y al sur, bordeaba una cerca eléctrica de veinticuatro pies de altura que la separaba de lo que eventualmente se habría convertido en el prado de Proceratosaurus.

El prado secundario de dilophosaurios estaba ubicado más al norte, cerca de las montañas centrales de la isla. Limitaba con la carretera principal de turismo hacia el noroeste, separada de ella por una cerca eléctrica de cinco pies y también densamente boscosa. En todos sus otros límites, estaba separado de otros potreros de animales por la cerca eléctrica de veinticuatro pies; al este estaba el recinto principal de Triceratops, y al sur estaba el principal prado de herbívoros, que contenía tanto Brachiosaurus como Parasaurolophus. No se sabe que haya animales alojados aquí, aunque es de suponer que los planes estaban en marcha.

El prado terciario de dilophosaurus se encontraba mucho más al este. Si bien había carteles en las carreteras que conducen al recinto para advertir a los empleados y visitantes del animal, no se ha confirmado que ninguno estuviera alojado allí en el momento del incidente. Este potrero probablemente era similar a los demás en términos de ecología. Estaba separado de lo que habría sido el recinto de Baryonyx por la carretera principal de la gira, con una cerca eléctrica de cinco pies de altura en el lado de los dilofosaurios. La ruta turística estuvo presente en los lados este y sur de este potrero. En sus otras fronteras, las cercas del recinto de veinticuatro pies lo separaban del recinto del Tyrannosaurus al norte y el recinto original de Velociraptor (que luego se pretendía usar como el recinto de Herrerasaurus) al oeste. Se ha sugerido que, debido a la rapidez con la que aparecieron los dilofosaurios en esta área durante el incidente, algunos ya estaban presentes aquí, pero no hay evidencia directa que respalde esta afirmación.

Se asumió que todos los dilofosaurios en Isla Nublar en 1993 eran hembras, pero la presencia de huevos encontrados durante el incidente sugiere que al menos uno puede haberse convertido en macho.

El 11 de junio de 1993, la red eléctrica del Parque Jurásico fue saboteada por un empleado descontento, lo que permitió que los animales abandonaran sus potreros. En cuestión de minutos, uno de los Dilophosaurus juveniles estaba presente cerca del Muelle Este, en algún lugar al sur del cerinto terciario. Un huevo roto, que se presume que pertenece a un dilofosaurio, fue encontrado en las inmediaciones. Unos minutos después de eso, un grupo de cinco dilofosaurios, incluido el original, estuvo presente en esa área; uno murió cuando fue atropellado por un vehículo, y el resto huyó cuando percibieron la presencia de los Troodon pectinodon.

Distribución de D. watherelli en Isla Nublar (después del 11 de junio de 1993). Conocida o muy probable (rojo) e hipotética (púrpura). Tenga en cuenta que el rango hipotético puede ser más amplio que el que se muestra aquí; no se incluyen las regiones de la isla que en su mayoría son desconocidas.

Se observó un sexto dilofosaurio anidando entre la Cresta Occidental y el Bone Shaker el 12 de junio. Su nido contenía cuatro huevos, uno de los cuales fue destruido involuntariamente por la operación de rescate que se estaba llevando a cabo en la isla. Se encontraron huellas potencialmente pertenecientes a Dilophosaurus en la Cordillera Occidental, pero difieren en morfología de las huellas conocidas de dilofosaurios. En cambio, estos pueden haber pertenecido a Herrerasaurus, que tenía un rango similar en ese momento.

En octubre de 1994, InGen inspeccionó la isla para evaluar las poblaciones de animales. Se descubrió que los cinco Dilophosaurus restantes aún estaban vivos y habían permanecido como una unidad cohesiva; la falta de nuevos animales indica que sus huevos no sobrevivieron. No se establecieron en ningún lugar en particular y parecían ser nómadas, deambulando por la isla.

Dilophosaurus sobrevivió en estado salvaje en la isla hasta que InGen volvió a reclamarla en 2002. Es posible que algunos dilofosaurios hayan sido enviados a Isla Sorna durante la construcción; sin embargo, según Simon Masrani, había dilofosaurios viviendo en áreas confinadas de la isla en agosto de 2004. Debido a que muy pocos dinosaurios habían sido devueltos a la isla y aún no se habían enviado carnívoros, esto significa que al menos algunos dilofosaurios permaneció en Isla Nublar durante todo el período de construcción. Probablemente permanecieron en el norte de la isla.

Durante los meses finales de la construcción de Jurassic World, comenzando después de septiembre de 2004 y terminando en algún momento antes de la fecha de apertura del parque a fines de mayo de 2005, los Dilophosaurus restantes de Isla Sorna fueron enviados a Isla Nublar. Después de un período de aislamiento en los recintos de cuarentena, se habrían integrado en los hábitats del Sector 5. Lo más probable es que permanecieran allí durante los diez años de duración de la operación de Jurassic World.

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No se sabe que se hayan exhibido dilofosaurios en Jurassic World. Sin embargo, se dijo específicamente que el vidrio de oxinitruro de aluminio de las girosferas era una medida defensiva contra Dilophosaurus , lo que sugiere que los animales escaparon del cautiverio y entraron al valle central con suficiente frecuencia como para merecer ser mencionados a los visitantes en el video de seguridad. Alternativamente, los dilofosaurios pueden haber sido exhibidos en algún momento en el pasado y fueron removidos por razones de seguridad u otras razones.

Tras el abandono de Isla Nublar después del 22 de diciembre de 2015, los dilofosaurios habrían podido vagar libremente por la isla nuevamente. Se desconoce cuántos existieron en la isla durante este período de tiempo. En un día desconocido de junio de 2016, se escuchó al menos un dilofosaurio cerca de la Calle Principal, lo que sugiere que algunos vivían en esa área. Una imagen publicada por el Grupo de Protección de Dinosaurios el 4 de febrero de 2018 confirmó que Dilophosaurus todavía vivía en la isla en ese momento; fueron encontrados durante la noche del 17 de febrero por operativos en Isla Nublar, con al menos tres menores confirmados en las entrañas de la planta geotérmica del Centro NMS. Uno de estos animales tenía la capucha de color amarillo anaranjado estándar, mientras que uno tenía una capucha de color verde y otro tenía una capucha de color magenta. Los dilofosaurios mostraban un comportamiento de anidación dentro de la planta, utilizando los conductos de ventilación para llegar a la superficie durante la noche. Esto les ayudó a evitar la competencia y los ataques de Velociraptor, que vivía en las secciones superiores del Centro; se sabía que las rapaces tenían dificultades para navegar dentro de los conductos de ventilación, mientras que los dilofosaurios se destacaban en ello.

El 23 de junio de 2018, el Monte Sibo hizo erupción violentamente y causó daños ecológicos y físicos masivos a Isla Nublar. Cualquier Dilophosaurus que sobreviviera después de la erupción habría sufrido una pérdida de fuentes de alimento y hábitat forestal, lo que podría conducir a su extinción. Una escena eliminada de la película habría mostrado que al menos dos dilofosaurios fueron sacados de Isla Nublar por medio del SS Arcadia.

En el mundo actual

No se sabe si algún Dilophosaurus fue removido de Isla Sorna o Isla Nublar por cazadores furtivos, aunque los informes de horribles heridas a los recolectores en el continente sugieren que es posible.

Una escena eliminada en Jurassic World: Fallen Kingdom habría revelado que al menos dos dilofosaurios fueron rescatados de Isla Nublar el 23 de junio de 2018 por medio del SS Arcadia, que habría entregado al animal a la residencia de Benjamin Lockwood, cerca de Orick, California. Su destino, si es que fueron rescatados, permanece desconocido; pueden haber sido vendidos, o haber escapado o muerto durante el incidente.

Canon Cinematográfico

Películas

Jurassic Park:

«Ah, creí que eras uno de tus hermanos mayores, tu no eres tan malo.»

Dennis Nedry a un ejemplar de Dilophosaurus Jurassic Park

El equipo de patrocinio estaba destinado a ver al Dilophosaurus en su prado durante su recorrido por Jurassic Park, pero ninguno se reveló a los visitantes.

Cuando Dennis Nedry apagó los sistemas de seguridad del parque para poder robar los embriones de dinosaurios de InGen, Dilophosaurus fue uno de los muchos dinosaurios que podían vagar libremente por la isla. Un joven Dilophosaurus acechaba al propio Nedry cuando intentaba despegar su vehículo de la rama de un árbol caído. Sintiéndose incómodo, Nedry detuvo la cuerda remolcando su jeep para enfrentar a su acosador que estaba justo detrás de él. Dennis Nedry intentó engañar al peligroso dinosaurio para que le trajera un palo, pero el Dilophosaurusmostró poco cuidado por el palo fuera del breve sonido que hizo cuando golpeó el suelo del bosque. Enojado porque su truco no tuvo éxito, Dennis Nedry se burló del Dilophosaur antes de volver corriendo a su jeep. Sin embargo, cuando se dio la vuelta, el "Dilo" estaba allí, y apareció su volante antes de rociar con veneno a Nedry. Aterrizó en su impermeable y Nedry corrió hacia su vehículo. Pero antes de que pudiera entrar, otro disparo del Dilophosaur lo golpeó directamente en los ojos. El pobre Dennis logró entrar en su vehículo, pero perdió la lata de crema de afeitar falsificada que contenía los embriones de dinosaurio que robó. Cuando cerró la puerta, se dio cuenta con horror que el "Dilo" estaba adentro, y procedió a devorarlo.

Jurassic World:

Durante el Incidente de Jurassic World, Gray Mitchell utilizó la pantalla holográfica de Dilophosaurus para distraer brevemente al Velociraptor Delta mientras él, Claire Dearing, Owen Grady y su hermano Zach Mitchell escapaban del edificio.

Jurassic World: Fallen Kingdom:

Durante la operación para recuperar un hueso del esqueleto del Indominus rex, Jack, uno de los mercenarios enviados, se sobresaltó brevemente por el sonido de un Dilophosaurus ululando en la jungla cerca del campamento de los mercenarios en la Calle Principal. Sin embargo, reanudó su trabajo sin encontrarse con el dinosaurio, probablemente porque la T. rex que se acercaba ahuyentó al depredador más pequeño.

En el museo de la Mansión Lockwood, se puede ver una representación de un Dilophosaurus luchando contra un Velociraptor. El Dilophosaurus en la residencia es principalmente verde con crestas rojas y volantes.

También se ve un embrión viable de Dilophosaurus siendo rescatado y en posesión de los mercenarios de Eli Mills durante el testimonio final del Dr. Malcolm ante el comité.

Series

Jurassic World: Camp Cretaceous:

Aunque Dilophosaurus no ha aparecido físicamente en la historia, por el momento, en la tercera temporada se puede apreciar brevemente una ilustración de este dinosaurio en el cuaderno de campo de Darius Bowman.

En la producción temprana de la serie se diseñaron varios híbridos que fueron descartados entre ellos un Ceratosaurido hibrido que lleva ADN de Dilophosaurus, Carnotaurus y Nothronychus.

Canon Literario

En la novela original del autor Michael Crichton, el Dilophosaurus es descrito como un carnívoro de 10 pies de altura, con una cola pesada, fuertes extremidades traseras y un cuello largo. Sus crestas forman una V sobre la cabeza del animal. Las crestas son rojas y tienen rayas negras, como un loro o un tucán, y un sexo (tal vez el macho) tiene crestas más oscuras que el otro. Su cuerpo está cubierto de manchas amarillas y negras, como un leopardo, con un vientre de color verde claro. Tiene un ulular que suena a búho. Los clones de Dilophosaurus pueden escupir veneno a una distancia de 15 metros (50 pies). Además, un género era más pequeño que el otro. Su toxina contenía 7 enzimas diferentes.

Después de que uno de los animales escupiera a un manejador, el personal de Jurassic Park hizo una investigación sobre su saliva tóxica. También intentaron retirar los sacos de veneno, pero resultó poco exitoso porque no pudieron encontrarlos ni sabían dónde estaban colocados sin hacer una autopsia, que el personal del parque no permitiría debido a los costos de crear nuevos dinosaurios.

Jurassic Park:

El grupo de patrocinio ve por primera vez a este animal durante el Paséo por el Parque. Se ve un animal bebiendo del río.

En el capítulo "Nedry", Dennis Nedry va de contrabando para sacar embriones de dinosaurios del parque. Ha tomado un giro equivocado y en lugar del mar ha llegado al río (cerca del territorio Dilophosaurus). Cuando Nedry intenta volver a su coche, oye un ulular. Luego se enfrenta al enorme y peligroso Dilophosaurus . Primero se cega a Dennis, luego se le abre el estómago y, finalmente, la criatura pone sus mandíbulas alrededor de su cabeza.

El cuerpo de Nedry es encontrado más tarde por Robert Muldoon y Donald Gennaro, y Muldoon comenta: "Lo cegaron, luego lo desgarraron por la mitad. No es un buen camino a seguir. Tal vez haya justicia en este mundo después de todo".

Debido a que no se usó ADN de rana para clonar a los Dilophosaurs, no se reproducen en la primera novela. Sin embargo, en la primera novela, Alan Grant ve a una pareja de Dilophosaurus (macho y hembra) en el río, que estaban realizando un ritual de apareamiento. Esta aparente contradicción nunca se explica.

En el capítulo Bajo control, se revela que tres Dilophosaurus murieron durante el incidente del parque. Podrían haber sido cazados y asesinados por los Raptors o el Tyrannosaurus después de que escaparon. Todos los Dilophosaurus mueren durante el bombardeo con napalm de Costa Rica.

Videojuegos y otros multimedios

Dilophosaurus aparece en varios juegos de Jurassic Park de Sega Ness y Snes siendo que solo aparecio en la primera pelicula, es uno de los dinosaurios mas populares y esta presente en todas las lineas de juguetes y marchandasing de la saga. Algunos de los juegos que tienen a este teropodo son Jurassic Park para Game Gear, Jurassic Park para Sega Genesis su secuela Rampage Edition. El The Lost World para Sega, y el Lost World Arcade, Jurassic Park 3 Arcade Jurassic Park Arcade y Jurassic Park arcade 2015 en el que aparece la version pigmea y escupidora,

En el Dinosaur Battles de Jurassic Park 3, Jurassic Park 3 The DNA Factor, Jurassic Park Interacive, Jurassic Park 3 Island Attack, The Lost World Jurassic Park: Chaos Island, The Lost World Jurassic Park para Game Gear el Jurassic Park DVD Explorer donde aparece con su aspecto real, Jurassic Park The Game, Jurassic Park 3 Park Builder, Jurassic Park Builder para Ipod y el Jurassic Park Operation Genesis donde es retratado como un depredador pequeño y temeroso que le teme a la mayoria de herbivoros gigantes y medianos, aunque puede cazar a animales como Dryosaurus al cual el juego pone como su presa predilecta siendo que no fueron contemporaneos, tambien a Homalocephale, Pachycephalosaurus, Gallimimus, Kentrosaurus y Styracosaurus. De los depredadores del juego con el unico con el que puede convivir es con el Velociraptor, le teme a todos y cada uno de los demás depredadores los cuales lo buscaran como alimento. En el videojuego LEGO Jurassic World aparecen versiones adultas del Dilophosaurus desprendiéndose de la icónica cría que aparece en la primer película y que es la única aparición física del animal en el universo cinematográfico.

En la línea de Juguetes Jurassic Park Chaos Effect el Dilophosaurus forma parte del mutante Dilophospinus (Dilophosaurus + Spinosaurus). Recientemente salió una figura de acción de Dilophosaurus para Jurassic World, se dice que en Jurassic World no hay dilophosaurios ya sea por que son peligrosos y los exterminaron o simplemente no los incluyeron en el recorrido, se los menciona en la atracción de la Gyrosphera haciendo alusión de que están diseñadas para resistir el veneno de los dilofosaurios, hace también un cameo como holograma justo cuando los protagonistas son perseguidos por las Velociraptor distrayendo y confundiendo al dinosaurio real. Además esta presente en el plantel del Jurassic World The Game para IOS donde forma parte del hibrido Erliphosaurus (Dilophosaurus + Erlikosaurus), forma también en la línea de juguetes de Hasbro Jurssic World Hybrids al hibrido Dilophosaurus rex (Tyrannosaurus rex + Dilophosaurus), también en el LEGO Jurassic World y un diseño se creo para el juego cancelado de Jurassic World. Esta confirmado para la próxima secuela de Jurassic World Fallen Kingdom, Mattel ya saco su figura de acción de este dinosaurio, asi tambien Funko Pop y aparece en el juego Jurassic World: Alive para dispositivos moviles donde puede formar al hibrido Diloranosaurus (Dilophosaurus + Ouranosaurus) y a su vez fusionarse con el Deinocheirus para formar al Diloracheirus, tambien puede formar a otra variante llamada Tyrannolophosaurus (Tyrannosaurus rex + Dilophosaurus GEN 2) y a su vez fusionarlo con el Tenontosaurus para formara al Tenontorex, además puede formar al Ovilophosaurus (Oviraptor + Dilophosaurus). Aparece en el juego Jurassic World: Evolution y tambien aparece en el Jurassic World Facts de Mattel para dispositivos moviles. Tambien pueden formar al hibrido Dilophoboa (Dilophosaurus GEN 2 + Titanoboa), ademas este hibrido si une su genoma con el del Spinosaurus formara al Spinoconstrictor.

En los videos promocionales para Jurassic World The Ride se confirma que el dinosaurio visto en Jurassic Park es un ejemplar juvenil, especificando que los adultos llegan a 1.5 metros de altura. También se explica que este animal posee en su ADN genes de sapitominero (Dendrobates leucomelas), lo cual le concede el veneno.

Material de Jurassic World: The Ride revela que las anomalías como el tamaño reducido, veneno y crestas no presentes en su contraparte del registro fósil son producto de los saltos en la secuencia genética, por lo tanto es mas un hibrido que un dinosaurio real.

En 2020 salio el DLC para Minecraft de Jurassic World, en el se puede crear varios hibridos como el Fascino Nathus (Dilophosaurus + Dimorphodon + Compsognathus + Rana Verde de Ojos Rojos + Sepia) y posiblemente el genoma base de Pez Volador aunque el juego no lo especifica, tambien esta el Venatorus (Spinosaurus + Velociraptor + Stegosaurus + Apatosaurus + Carnotaurus + Dilophosaurus) y Pluma Raptor (Velocitaptor + Dilophosaurus + Stygimoloch + Loro).

Trivialidades

  • Dilophosaurus vivió durante el período Jurásico temprano, antes de que el registro fósil confirmara la existencia de mosquitos. Si Jurassic Park pudo encontrar muestras de ADN viables, habría sido muy poco para continuar. Esto significaría que habría más huecos de lo normal en la secuencia de ADN, que posteriormente se llenarían con más ADN de rana. Esto podría explicar por qué los Dilophosaurus son tan diferentes de sus homólogos prehistóricos, mucho más que otros dinosaurios.
  • El Dilophosaurus de la película también se redujo para evitar confusiones con las rapaces. Debido a su papel menor, los realizadores no pudieron seguir por completo los guiones gráficos que involucran al Dilo.
    • Del mismo modo, Shane Mahan, jefe del equipo de Stan Winston Studio que creó el Dilophosaurus, siguió adelante y creó el animatronic de tamaño completo sin hacer una maqueta de tamaño completo, sus razones eran que confiaba en que su equipo no necesitaba una maqueta completa para crearlo y porque "quería meterse directamente en el personaje real".
  • Para el rodaje de la desaparición de Nedry, se construyó una trinchera en el set para el camino que tomaría el Dilophosaurus, así como para que Shane Mahan pudiera sostener y manipular las piernas del Dilo mientras una grúa sostenía su cuerpo y el resto del equipo responsable de su creación controlaba por radio las otras partes del cuerpo del animatrónico de arriba. Debido a la gran cantidad de agua que habría en el set durante el rodaje, el escenario de sonido utilizado en el rodaje de la escena tenía un tanque de agua debajo del set y se suponía que drenaría en el río Los Ángeles, pero el sistema de drenaje no funcionó bien. Esto provocó que el agua se desbordara en el área de los titiriteros, lo que llevó a que a Mahan se le diera un elevador para pararse solo para quitarle al menos un poco de agua, pero el nivel del agua solo subió.
  •  El Dilophosaurus y el Triceratops son los únicos dinosaurios que aparecen en Jurassic Park para los que no se usó CGI, solo usaron animatronics.
  • Los sonidos del Dilophosaurus provienen de varias fuentes. Los ululantes sonidos que emitió se crearon a partir del llamado de un cisne, mientras que los chillidos que emitió cuando se preparaba para escupir se crearon a partir de una mezcla de un halcón, un mono aullador, una garceta (que tiene un llamado áspero) y el diseñador de sonido Gary Rydstrom haciendo un croar. sonido para darle al dinosaurio algo de cuerpo y peso.
    • El traqueteo de su volante también se creó a partir de una serpiente de cascabel y un insecto "muy exótico".
  • La tarjeta de comercio de Jurassic Park de Dilophosaurus afirma incorrectamente que tiene cuarenta pies de altura.  Si este fuera el caso, eso significaría que el dinosaurio con cresta sería más alto que Spinosaurus y Tyrannosaurus , así como sus homólogos de la vida real y del cine. Esto parece haber sido un error del editor, ya que la tarjeta "A Dilophosaur Drops By" da una altura más precisa de cuatro pies para el Dilo de la película.
  • La representación de Jurassic Park de Dilophosaurus ha sido retomada por otros. Varios otros videojuegos, como ParaWorld, Jurassic: The Hunted, Nanosaur, Ice Age: Dawn of the Dinosaurs, presentan a Dilophosaurus siguiendo el modelo de las representaciones de Jurassic Park. En Primal Carnage, el Dilophosaur puede escupir veneno a largas distancias, pero no tiene adornos. El bosquejo de Whitest Kids U'Know "Dinosaur Rap" (un video musical de "Gettin 'High With Dinosaurs" de Trevor Moore) presenta un Dilophosaurus, completo con un volante corto.
  • El Dilophosaurus holográfico visto en Jurassic World era del tamaño de Delta la Velociraptor, proporcionando más evidencia de que el Dilophosaurus en Jurassic Park era un juvenil. Además, Jack Ewins indicó en Twitter que el RV 's Dilophosaurus salvapantallas era exacta, consolidando la representación de la primera película como menor de edad.  Además, en el material de archivo detrás de escena que involucra a Steven Spielberg, Stan Winston y Jack Horner, Winston explicó que el Dilophosaurus era tan pequeño en la primera película debido a que era un individuo más joven.

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