Jurassic Park Wiki
Advertisement

Pteranodon (del griego πτερ- "ala" y αν-οδων "desdentado"), es un género extinto de pterosaurio pteranodóntido, que incluía algunos de los reptiles voladores más grandes conocidos, con envergaduras de más de 7 m. Existieron durante el período Cretácico Superior de América del Norte, en las regiones que actualmente integran los estados de Kansas, Alabama, Nebraska, Wyoming y Dakota del Sur. Se han encontrado más especímenes fósiles de Pteranodon que de cualquier otro pterosaurio, con cerca de 1,200 especímenes conocidos por la ciencia actual, muchos de ellos bien preservados, con cráneos completos y esqueletos articulados. Fue un género importante en la comunidad faunística presente en el Mar de Niobrara.

Los Pteranodon, como otros reptiles voladores eran pterosaurios, pero no dinosaurios. Por definición, todos los dinosaurios pertenecen a los grupos Saurischia u Ornithischia, de los que los pterosaurios no forman parte. Aun así, Pteranodon es frecuentemente representado en los medios de comunicación sobre dinosaurios y son frecuentemente asociados con estos por el público en general.​ Si bien no son dinosaurios, los pterosaurios como Pteranodon forman un clado hermano con los dinosaurios dentro del clado Avemetatarsalia.

Descripción

Tamaño

Tamaño de un macho de P. longiceps (en verde) y hembra (en naranja) comparados con un humano.

Los especímenes adultos de Pteranodon pueden ser divididos en dos clases según su tamaño. Aquellos de menor tamaño poseen crestas pequeñas y amplios canales en la pelvis, que son más anchos que los de la clase de mayor tamaño. El tamaño del canal pélvico era probablemente para permitir la puesta de los huevos, lo que indica que los adultos menores eran las hembras. El grupo de mayor tamaño representaría individuos machos, con caderas estrechas y enormes crestas en su cabeza, la cual era probablemente para despliegues visuales.

Los machos adultos de Pteranodon estuvieron entre los mayores pterosaurios, y de hecho fueron los mayores reptiles voladores conocidos hasta finales del siglo XX, cuando se descubrió a los gigantescos pterosaurios azdárquidos.​ La envergadura de un macho adulto promedio de Pteranodon era de 5.6 metros. Las hembras adultas eran mucho menores, promediando los 3.8 metros de envergadura. El mayor ejemplar de Pteranodon longiceps de la formación Niobrara medía 6.25 metros de la punta de un ala a la otra. Un ejemplar aún mayor es conocido de la formación Pierre Shale, con una envergadura de 7.25 metros, si bien este espécimen puede pertenecer al género y especie distintos Geosternbergia maysei.

Los métodos usados para estimar el peso de los grandes machos de Pteranodon (aquellos con envergaduras de cerca de 7 metros) han sido notoriamente poco fiables, produciendo una amplia gama de estimaciones desde tan bajas como 20 kg. a tan altas como 93 kg. En una revisión de estimaciones de tamaño de los pterosaurios publicados en 2010, los investigadores Mark Witton y Mike Habib demostraron que las últimas estimaciones – las mayores – son casi ciertamente incorrectas dado el volumen total del cuerpo del Pteranodon, y solo podrían ser correctos si el animal "estuviera principalmente compuesto de aluminio."​ Witton y Habib consideraron que los métodos usados por otros científicos quienes obtuvieron estimados de peso menores eran igualmente deficientes. Muchos los habían producido extrapolando el peso de animales modernos como murciélagos y aves al tamaño de Pteranodon, a pesar del hecho de que los pterosaurios eran muy distintos de cualquier animal moderno en sus proporciones corporales y en la anatomía de sus tejidos blandos.

Cráneo y mandíbulas

A diferencia de pterosaurios más primitivos como Rhamphorhynchus y Pterodactylus, Pteranodon tenía un pico desdentado, similar al de las aves modernas. El pico de Pteranodon estaba hecho de bordes óseos sólidos que se proyectaban desde la base de las mandíbulas. El pico era largo, estrecho y terminaba en una punta aguda. La mandíbula superior era más larga que la inferior. La mandíbula superior estaba curvada hacia arriba; mientras que lo que normalmente se atribuye solo al pico curvado hacia arriba, una ejemplar (UALVP 24238) tiene una curvatura que corresponde con la ampliación del pico hacia la punta. Aunque la punta del pico no es conocida en este espécimen, el nivel de la curvatura sugiere que este pudo haber sido extremadamente largo. La forma única del pico en este ejemplar llevó a Alexander Kellner a asignarlo a un género distinto, Dawndraco, en 2010.

La característica más distintiva de Pteranodon es su cresta craneal. Estas crestas eran una proyección de los huesos frontales que se proyectaban hacia arriba y atrás del cráneo. El tamaño y forma de estas crestas variaban debido a un cierto número de factores, incluyendo edad, género y especie. Los machos de Pteranodon sternbergi, la especie más antigua de las descritas a la fecha (y a veces situada en su propio género, Geosternbergia), tenía una cresta más vertical con una amplia proyección delantera, mientras que su descendiente, Pteranodon longiceps, evolucionaron una cresta más estrecha y orientada hacia atrás.​ Las hembras de ambas especies tenían crestas más pequeñas y redondeadas.​ Estas crestas eran probablemente estructuras de exhibición, aunque pudieron haber tenido también otras funciones.

Esqueleto

Otras características distintivas que apartan a Pteranodon de otros pterosaurios incluyen estrechas espinas neurales en las vértebras, ligamentos similares a placas óseas que fortalecían las vértebras sobre la cadera, y una cola relativamente corta en la cual las últimas vértebras estaban fusionadas en una especie de larga vara ósea.​ La longitud entera de la cola era cerca del 3.5% de la envergadura alar, es decir más de 25 centímetros en los mayores machos.

Rango temporal y evolución

Los fósiles de Pteranodon se conocen principalmente de la formación Niobrara en el centro de Estados Unidos. En sentido amplio, Pteranodon existió por más de cuatro millones de años, desde finales del Coniaciense hasta principios del Campaniense en el período Cretácico.​ El género está presente en muchas de las capas de la formación Niobrara excepto por las dos superiores; en 2003, Kenneth Carpenter proveyó la distribución y datación de los fósiles de esta formación, demostrando que Pteranodon sternbergi existió entre hace 88 a 85 millones de años, mientras que P. longiceps existió entre hace 86-84.5 millones de años. Una posible tercera especie, la cual Kellner llamó Geosternbergia maysei en 2010, es conocida del Miembro Sharon Springs de la formación Pierre Shale en Kansas, Wyoming y Dakota del Sur, datando de entre 81.5 a 80.5 millones de años.

A principios de la década de 1990, Bennett notó que las dos especies mayores de pteranodontes presentes en la formación Niobrara estaban separadas precisamente en el tiempo con poca superposición, si la había. Debido a esto, y a su similitud general, él sugirió que probablemente representaban una cronoespecie dentro de un único linaje evolutivo que perduró unos 4 millones de años. En otras palabras, una sola especie de Pteranodon pudo haber estado presente en un momento dado, y P. sternbergi (o Geosternbergia) es con toda probabilidad el ancestro directo de P. longiceps.

Biología y ecología

Rango y ambiente

Los ejemplares asignados a Pteranodon han sido hallados tanto en los depósitos de Smoky Hill Chalk de la formación Niobrara, y en los levemente más recientes depósitos de la formación Pierre Shale. Cuando Pteranodon vivía, esta área estaba cubierta por un gran mar interior, conocido como el Mar de Niobrara. Famosas por los fósiles encontrados desde 1870, estas formaciones se extienden desde tan al sur como Kansas en Estados Unidos a Manitoba en Canadá. Sin embargo, los especímenes de Pteranodon (o de cualquier pterosaurio) solo se han hallado en la mitad sur de la formación, en Kansas, Wyoming y Dakota del Sur. A pesar del hecho de que numerosos fósiles se han hallado en partes contemporáneas de la formación en Canadá, no se han encontrado ejemplares de pterosaurios allí. Esto sugiere fuertemente que el rango geográfico natural de Pteranodon cubría solo la parte sur del mar de Niobrara, y que su hábitat no se extendía más al norte que Dakota del Sur.

Algunos fósiles muy fragmentarios que pertenecen a pterosaurios pteranodontes, y posiblemente al propio Pteranodon, también se han hallado en la costa del Golfo y en la Costa Este de Estados Unidos. Por ejemplo, algunos fragmentos óseos de la formación Mooreville de Alabama y la formación Merchantville de Delaware pueden pertenecer a Pteranodon, aunque son muy incompletos como para hacer una identificación definitiva.​ Algunos restos de Japón se han atribuido tentativamente a Pteranodon, pero su distancia del hábitat del mar de Niobrara hace que esa identificación sea improbable.

Pteranodon longiceps pudo haber compartido el cielo con el pterosaurio crestado Nyctosaurus. Comparado con P. longiceps, la cual era una especie muy común, Nyctosaurus era raro, representando apenas el 3% de los fósiles de pterosaurio de la formación. Aún menos común era la primitiva ave dentada Ichthyornis.

Es probable que, como otros animales polígamos (en los cuales los machos compiten por hacerse con harenes de hembras), Pteranodon viviera principalmente en costa rocosas, donde podían anidar lejos de los depredadores terrestres y alimentarse lejos desde la costa; muchos fósiles de Pteranodon se han hallado en lugares que en esa época, estaban a cientos de kilómetros de la línea costera.

Bajo la superficie, el mar estaba poblado principalmente por invertebrados como los ammonites y los calamares. Los vertebrados, aparte de peces primitivos, incluían a tortugas marinas como Toxochelys, el plesiosaurio Styxosaurus y el ave buceadora no voladora Parahesperornis. Los mosasaurios eran los reptiles marinos más comunes, con géneros como Clidastes y Tylosaurus.​ Se sabe que al menos alguno de estos reptiles marinos se alimentaba de Pteranodon. Barnum Brown, en 1904, reportó que el contenido del área del estómago de un plesiosaurio contenía huesos de un "pterodáctilo", muy probablemente de Pteranodon.

Fósiles de dinosaurios también se han hallado en la Caliza de Niobrara, lo que sugiere que los animales que morían en la costa debían ser arrastrados hacia el mar (un espécimen de un hadrosaurio parece haber sido devorado por un tiburón).

Vuelo

Reconstrucción del esqueleto de un macho de Pteranodon longiceps despegando de forma cuadrúpeda.

La forma del ala de Pteranodon sugiere puede haber volado de forma similar a un albatros actual. Esto se basa en el hecho de que Pteranodon tenía una alta relación de aspecto (la envergadura en relación a la longitud de la cuerda) similar a la del albatros — 9:1 para Pteranodon, comparada a 8:1 para un albatros. Los albatros pasan largos períodos de tiempo en el mar pescando, y usando un patrón de vuelo llamado "planeo dinámico" el cual explota el declive de la velocidad del viento cerca de la superficie del océano para viajar largas distancias sin aletear, y sin la ayuda de corrientes termales (las cuales no ocurren sobre el océano de la misma forma que sobre tierra firme).​ Aunque mucho del vuelo de un Pteranodon pudo haber dependido del planeo, como las aves marinas de largas alas, probablemente requería de un ocasional estallido activo de aleteo rápido, y estudios de la carga alar de Pteranodon (la fuerza de las alas vs. el peso del cuerpo) indican que era capaz de un considerable vuelo activo, contrario a algunas ideas iniciales de que las alas eran tan grandes que solo podían planear.

Como otros pterosaurios, Pteranodon probablemente despegaba desde una posición cuadrúpeda. Usando sus grandes miembros para apalancarse, se habría impulsado a sí mismo en el aire en un salto rápido. Casi toda la energía se habría generado por las mismas alas. El movimiento hacia arriba de las alas se habría producido cuando el animal hubo preparado el terreno seguido por un rápido descenso para generar la elevación adicional y completar el lanzamiento en el aire.

Dieta

Se sabe que la dieta de Pteranodon incluía peces; huesos de peces fosilizados se han hallado en el área del estómago de un Pteranodon, y un bolo alimenticio fosilizado de peces se halló entre las mandíbulas de otro Pteranodon, el espécimen AMNH 5098. Varios otros ejemplares también preservan fragmentos de vértebras y escamas de pez cerca del torso, lo que indica que los peces constituían la mayoría de la dieta del Pteranodon (aunque también debió de haber capturado invertebrados).

Tradicionalmente, muchos investigadores han sugerido que Pteranodon pudo haber capturado peces sumergiendo sus picos en el agua en un lento planeo. Sin embargo, esta idea se basa en la suposición de que el animal no podía despegar desde la superficie del agua.​ Es más probable que Pteranodon pudiera despegar del agua, pudiendo haberse sumergido para pescar mientras nadaba más que mientras volaba. Incluso una pequeña hembra de Pteranodon pudo haber alcanzado una profundidad de al menos 80 cm. con su largo pico y cuello mientras flotaba en la superficie, y puede haber llegado a profundidades aún mayores zambulléndose al agua desde el aire como algunas aves marinas modernas.​ En 1994, Bennett notó que la cabeza, cuello y hombros de Pteranodon estaban tan fuertemente constituidos como las aves buceadoras, y sugirió que este animal podría sumergirse plegando sus alas hacia atrás como el moderno alcatraz.

Función de la cresta

Variación en la anatomía craneal de los pteranodóntidos (dibujos a escala, parte no preservadas mostradas en gris).

Pteranodon era notable por su cresta craneal, aunque la función de esa cresta ha sido objeto de debate. Muchas explicaciones se han centrado en la cresta en forma de cuerno apuntando hacia atrás del macho de P. longiceps, sin embargo, esto ignora el amplio rango de variación tanto en género y edad. El hecho de que las crestas variaran tanto excluye muchas de las funciones prácticas que podría tener excepto para exhibiciones para apareamiento.​ Por lo tanto, las exhibiciones eran probablemente la función principal de la cresta, y cualquier otra función era secundaria.

Las interpretaciones científicas de la cresta comenzaron en 1910, cuando George Francis Eaton propuso dos posibilidades: como contrapeso aerodinámico y un punto de sujeción muscular. Él sugirió que la cresta pudo haber acoplado grandes y alargados músculos mandibulares, pero admitió que esta sola función no podía explicar el gran tamaño de algunas crestas.​ Bennett (1992) estuvo de acuerdo con la apreciación de Eaton de que la cresta era demasiado grande y variable como para haber sido un sitio de unión muscular.​ Eaton había sugerido que una función secundaria de la cresta pudo haber sido servir de contrapeso del enorme pico, reduciendo la necesidad de pesados músculos del cuello para controlar la orientación de la cabeza.​ Pruebas en túneles de viento mostraron que la cresta funcionaba como un contrapeso efectivo hasta cierto punto, pero Bennett notó que, de nuevo, la hipótesis solo se enfocaba en las largas crestas del macho de P. longiceps, no en las crestas mayores de P. sternbergi y en las muy pequeñas crestas que existían entre las hembras. Bennett descubrió que las crestas de las hembras no tenían ningún efecto de contrapeso, y que las crestas del macho de P. sternbergi podrían, por sí mismas, tener un efecto negativo en el balance de la cabeza. De hecho, el movimiento de lado a lado de las crestas pudo haber requerido más, no menos, musculatura en el cuello para controlar el balance.

En 1943, Dominik von Kripp sugirió que la cresta pudo haber servido como un timón, una idea aceptada por varios investigadores posteriores.​​ Un investigador, Ross S. Stein, incluso sugirió que la cresta pudo haber apoyado una membrana de piel que conectaba la punta de la cresta con el cuello y la espalda, incrementando el área de superficie y su efectividad como timón.​ La hipótesis del timón, de nuevo, no tomaba en cuenta a las hembras ni a P. sternbergi, los cuales tenían crestas ascendentes, no dirigidas hacia atrás. Bennett también encontró que en su función como timón, la cresta no podría dar mucha fuera de dirección como lo haría simplemente maniobrando las alas. La sugerencia de que la cresta era una especie de freno, y que el animal podría voltear su cabeza a un lado para reducir la velocidad, sufre de un problema similar.​ Adicionalmente, las hipótesis del timón y el freno aéreo no explican porqué había tanta variación en el tamaño de las crestas incluso entre los adultos.

Alexander Kellner sugirió que la gran cresta del pterosaurio Tapejara, así como la de otros tipos como Pteranodon pueden haberse usado para regular su temperatura, permitiendo a estos pterosaurios absorber o perder calor y controlar la temperatura del cuerpo, lo que también podría explicar la correlación entre el tamaño de las crestas y el del cuerpo. No hay evidencia de que en las crestas hubiera una cantidad adicional de vasos sanguíneos para ese propósito, y aun así las grandes alas membranosas llenas de vasos sanguíneos pudieron haber servido a ese objetivo de manera mucho más efectiva.

Con estas hipótesis descartadas, la idea mejor respaldada para la función de la cresta parece ser el de despliegue sexual. Esto es consistente con la variación en tamaño vista en los especímenes fósiles, siendo las hembras y jóvenes de cresta pequeña mientras que los machos poseían grandes y elaboradas crestas variables.

Variación sexual

Réplicas de esqueletos de una hembra y un macho de P. sternbergi en el Museo Real Ontario.

Los ejemplares adultos de Pteranodon pueden ser divididos en dos grupos según su tamaño, grandes y pequeños, siendo el grupo "grande" una vez y media mayor que el "pequeño", y los menores siendo el doble de comunes que los grandes. Ambos grupos de tamaño vivieron uno al lado del otro, y aunque algunos investigadores habían sugerido anteriormente que representaban especies diferentes, Christopher Bennett mostró que las diferencias entre estos son más consistentes con la idea de que representan machos y hembras, y que las especies de Pteranodon eran sexualmente dimórficas. Los cráneos del grupo grande poseen grandes crestas que apuntaban hacia arriba y hacia atrás, mientras que las crestas de la clase de menor tamaño son más pequeñas y triangulares. Algunos cráneos más grandes también muestran evidencia de una segunda cresta que se extiende larga y baja, hacia la punta del pico, que no se observa en los especímenes más pequeños.

El género de los distintos grupos por tamaño no fue determinado con base a los cráneos, sino por los huesos pélvicos. Contrario a lo que se podría esperar, el grupo de menor tamaño tenía caderas desproporcionadamente grandes y anchas. Bennett interpretó esto como un indicador de que tenían un amplio oviducto, a través del cual pasaban los huevos. Él concluyó que el grupo de menor tamaño con crestas triangulares pequeñas eran las hembras, mientras que el grupo mayor de grandes crestas eran los machos.

Téngase en cuenta que el tamaño total y el tamaño de la cresta también corresponde a la edad. Ejemplares inmaduros son conocidos de las hembras y los machos y los machos inmaduros a menudo tienen pequeñas crestas similares a las hembras adultas. Por lo tanto, parece que las crestas de las grandes solo se desarrollaban en los machos cuando llegaron a su gran tamaño adulto, por lo que el género de los ejemplares inmaduros difícil de establecer a partir de restos parciales.

El hecho de que las hembras parecen superar en número a los machos por uno a dos sugiere que, como en animales modernos que tienen las misma proporción de tamaño relacionado al dimorfismo, como los leones marinos y otros pinípedos, Pteranodon puede haber sido polígamo, con unos pocos machos compitiendo por asociarse con grupos consistentes en un gran número de hembras. Igual que en los pinípedos modernos, Pteranodon puede haber competido para establecer colonias en territorios rocosos, costa afuera, con los machos más grandes y de mayor cresta logrando ganar la mayor parte del territorio y con más éxito en el apareamiento con las hembras. Las crestas de los machos de Pteranodon pudieron no haberse usado directamente en las competencias, sino que eran más bien "símbolos visuales de rango", con rituales de exhibición tomando el lugar de las competencias físicas con otros machos. Si esta hipótesis es correcta, es también probable que los Pteranodon machos participaran poco o nada de la crianza de los jóvenes; dicho comportamiento no se encuentra en los machos de animales polígamos modernos que engendran muchas crías en un mismo período.

Locomoción

Réplica de un esqueleto de P. longiceps en una postura cuadrúpeda

Históricamente, la forma de locomoción terrestre de Pteranodon, ha sido sujeto de debate, especialmente en cuanto a sí era un bípedo o un cuadrúpedo. Hoy, muchos investigadores de pterosaurios están de acuerdo en que estos reptiles eran cuadrúpedos, gracias mayormente al descubrimiento de varias icnitas de pterosaurio.

La posibilidad de locomoción acuática nadando ha sido brevemente discutida en varios artículos (Bennett 2001, 1994, y Bramwell & Whitfield 1974), y se ha estudiado en detalle en la Universidad Estatal de Míchigan a través del uso de morfometría y el soporte filogenético (del término en inglés “extant phylogenetic bracket”, una técnica morfológica comparativa inventada por Larry Witmer).

Descubrimiento e historia

Pteranodon fue el primer pterosaurio hallado fuera de Europa. Sus fósiles fueron hallados originalmente por Othniel Charles Marsh en 1870, en los depósitos de fines del Cretácico de Smoky Hill Chalk del occidente de Kansas. Estos lechos de caliza fueron depositados en el fondo de lo que fue una vez el Mar interior occidental, un gran mar somero situado en lo que ahora es la sección media de Norteamérica. Estos primeros especímenes, YPM 1160 y YPM 1161, consistían de huesos de ala parciales, así como un diente del pez prehistórico Xiphactinus, el cual Marsh erróneamente creyó que pertenecían al nuevo pterosaurio (todos los pterosaurios conocidos hasta ese entonces tenían dientes). En 1871, Marsh llamó al hallazgo Pterodactlyus oweni, asignándolo al bien conocido (pero mucho menor) género europeo Pterodactylus. Marsh también recolectó más huesos alares del gran pterosaurio en 1871. Dándose cuenta de que el nombre Pterodactylus oweni ya se había usado en 1864 para un ejemplar del Pterodactylus europeo, Marsh renombró a su pterosaurio norteamericano Pterodactylus occidentalis, que significa "dedo alado occidental" en su descripción de 1872 del nuevo espécimen. Él también nombró dos especies adicionales, basadas en diferencias de tamaño: Pterodactylus ingens (el mayor de los especímenes), y Pterodactlyus velox (el menor).

Mientras tanto, el rival de Marsh, Edward Drinker Cope, también había desenterrado varios especímenes del gran pterosaurio norteamericano. Basado en estos especímenes, Cope nombró dos nuevas especies, Ornithochirus umbrosus y Ornithochirus harpyia, en un intento de asignarlos al género europeo Ornithocheirus. Sin embargo, al escribir mal el nombre (olvidando la 'e'), accidentalmente creó un género totalmente nuevo.​ El artículo de Cope nombrando a sus especies de "Ornithochirus" fue publicado en 1872, solo cinco días después del artículo de Marsh. Esto resultó en una disputa, que se dio en la literatura publicada, sobre cuál de los nombres tenía la prioridad cuando obviamente se trataba de la misma especie.​ Cope concedió en 1875 que los nombres de Marsh tenían prioridad sobre los suyos, pero mantuvo que Pterodactylus umbrosus era una especie distinta (no así el género) de cualquiera de las especies nombradas hasta entonces por Marsh previamente.​ La revaluación por científicos posteriores del caso ha apoyado la posición de Marsh, por lo que la afirmación de Cope de que P. umbrosus era una especie mayor y distinta es incorrecta.

Mientras que los huesos alares de Pteranodon fueron recogidos por Marsh y Cope a principios de la década de 1870, el primer cráneo de Pteranodon fue hallado el 2 de mayo de 1876, junto al río Smoky Hill en el Condado de Wallace (ahora Condado de Logan), Kansas, EE. UU. por Samuel Wendell Williston, un coleccionista de fósiles que trabajaba para Marsh.​ Un segundo cráneo más pequeño pronto fue descubierto. Estos cráneos mostraron que los pterosaurios norteamericanos eran distintos de las especies europeas conocidas, ya que carecían de dientes. Marsh reconoció esta notoria diferencia, describiendo los especímenes como "distintos de todos los géneros previamente conocidos del orden Pterosauria por la completa ausencia de dientes." Marsh reconoció también que esta característica garantizaba nombrar un nuevo género, y él acuñó el nombre Pteranodon ("ala sin dientes") en 1876. Marsh también reclasificó todos las especies norteamericanas ya nombradas de Pterodactylus al nuevo género Pteranodon, con el cráneo grande, YPM 1117, referido a la nueva especie Pteranodon longiceps.​ Él también nombró una especie adicional, Pteranodon gracilis, basándose en un hueso alar que había confundido con un hueso pélvico. Él pronto se dio cuenta del error, y reclasificó ese espécimen en un género separado al que denominó Nyctosaurus.

Algunos de los estudios más influyentes sobre Pteranodon durante el siglo XX fueron publicados por George Francis Eaton, quien condujo el reanálisis de los especímenes conocidos y publicó algunas de las primeras fotografías de calidad e ilustraciones de los mejores especímenes.​ A principios de la década de 1990, S. Christopher Bennett también publicó varios artículos importantes revisando la anatomía, taxonomía y ciclo vital de Pteranodon.

Clasificación

Especies válidas

Muchos investigadores consideran que hay al menos dos especies de Pteranodon. Sin embargo, aparte de las diferencias entre machos y hembras ya descritas, los esqueletos postcraneales de Pteranodon muestran poca variación entre especies o especímenes, de modo que los cuerpos y alas de todos los pteranodontes eran esencialmente idénticos.

Dos especies de Pteranodon son tradicionalmente reconocidas como válidas: Pteranodon longiceps, la especie tipo, y Pteranodon sternbergi. Estas especies difieren solo en la forma de la cresta de los machos adultos (como se describía anteriormente), y posiblemente en el ángulo de ciertos huesos del cráneo.​ Debido a que los cráneos fósiles de Pteranodon bien preservado son extremadamente raros, los investigadores usan la estratigrafía (es decir, en que capa de roca de una formación geológica se halla un fósil) para determinar la identidad de una especie en muchos casos.

Pteranodon sternbergi es la única especie conocida de Pteranodon con una cresta vertical. La mandíbula inferior de P. sternbergi medía 1.25 metros de largo.​ Fue recogida por George F. Sternberg en 1952 y descrita por John Christian Harksen en 1966, de la parte inferior de la formación Niobrara. Es más antigua que P. longiceps y es considerado por Bennett como el ancestro directo de la especie posterior P. longiceps.

Debido a que los fósiles identificables como P. sternbergi son hallados exclusivamente en las capas inferiores de la formación Niobrara, y los fósiles de P. longiceps exclusivamente en las capas superiores, un fósil que carezca de cabeza puede ser identificado basándose en su posición en la columna geológica (sin embargo, no se registró información precisa acerca de la localización de los hallazgos fósiles iniciales, lo que hace a muchos fósiles no identificables)

Clasificaciones alternativas

Debido a las sutiles variaciones entre los pteranodóntidos de la formación Niobrara, muchos investigadores los han asignado a todos al único género Pteranodon, en al menos dos especies (P. longiceps y P. sternbergi) distinguidas mayormente por la forma de sus crestas. Sin embargos, la clasificación de estas dos formas ha variado de investigador a investigador. En 1972, Halsey Wilkinson Miller publicó un artículo argumentando que las varias formas de Pteranodon eran lo suficientemente distintas para situarlas en subgéneros distintos. Él los nombró Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (para la especie ahora en desuso P. occidentalis) y Pteranodon (Sternbergia) sternbergi. Sin embargo, el nombre Sternbergia ya había sido usado, y en 1978 Miller renombró a la especie Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi, y nombró una tercera combinación de subgénero y especie para P. longiceps, Pteranodon (Longicepia) longiceps. Muchos prominentes investigadores de pterosaurios de finales del siglo XX, incluyendo a S. Christopher Bennett y Peter Wellnhofer, sin embargo no aceptaron estos nombres subgenéricos, y continuaron situando todas las especies de pteranodontes en el género Pteranodon.

En 2010, el investigador de pterosaurios Alexander Kellner revisó la clasificación de H.W. Miller. Kellner siguió la opinión de Miller respecto de que las diferencias entre las especies de Pteranodon eran lo bastante grandes como para situarlas en géneros diferentes. Él así colocó a P. sternbergi en el género nombrado por Miller, Geosternbergia, junto con el espécimen craneal de Pierre Shale el cual Bennett había previamente considerado como un gran macho de P. longiceps. Kellner afirmó que la cresta del espécimen, aunque conservada incompletamente, era más parecida a la de Geosternbergia. Dado que el espécimen era millones de años más joven que cualquier Geosternbergia conocido, él lo asignó a la nueva especie Geosternbergia maysei. Numerosos especímenes de pteranodontes son conocidos de la misma formación y período temporal, y Kellner sugirió que podían pertenecer a la misma especie que G. maysei, pero ya que carecen de cráneos, él no pudo identificarlos con seguridad.

Especies dudosas

Un cierto número de especies adicionales de Pteranodon han sido nombradas desde la década de 1870, aunque muchas ahora son consideradas sinónimos más recientes de las dos o tres especies válidas. La mejor conocida es la especie tipo, P. longiceps, basada en especímenes bien preservados incluyendo el primer cráneo conocido hallado por S. W. Williston. Este individuo tenía una envergadura de 7 metros.​ Otras especies válidas incluyen la posiblemente mayor P. sternbergi, con una envergadura originalmente estimada en 9 m.​ P. occidentalis, P. velox, P. umbrosus, P. harpyia y P. comptus fueron considerados como nomina dubia por Bennett (1994) y otros quienes cuestionaron su validez. Probablemente son todos sinónimos de las especies mejor conocidas.

Dado que la característica distintiva clave que Marsh señaló para Pteranodon era su carencia de dientes, cualquier fragmento de mandíbula de pterosaurio sin dientes, sin importar en que lugar del mundo se lo encontrara, tendía a ser atribuido a Pteranodon durante finales del siglo diecinueve y principios del siglo veinte. Esto resultó en una plétora de especies y la consecuente confusión. El nombre se volvió un taxón cajón de sastre, de modo parecido al caso del dinosaurio Megalosaurus, para así clasificar cualquier resto de pterosaurio que no tuviera nada de particular excepto la ausencia de dientes. Las especies (algunas de las dudosas ahora se sabe que frecuentemente estaban basadas en variaciones sexuales o características juveniles) han sido reclasificadas en varias ocasiones, y varios subgéneros que fueron erigidos en la década de 1870 por Halsey Wilkinson Miller para mantenerlos en distintas combinaciones, para mayor confusión de la taxonomía (los subgenéros incluyen a Longicepia, Occidentalia y Geosternbergia). Autores notables quienes han discutido varios aspectos de Pteranodon como su taxonomía incluyen a Bennett, Padian, Unwin, Kellner y Wellnhofer. Dos especies, P. orogensis y P. orientalis, no son pteranodóntidos y han sido renombrados Bennettazhia oregonensis y Bogolubovia orientalis respectivamente.

Lista de especies y sinónimos

El estatus de nombres listados abajo siguen la clasificación de Bennett, 1994 a menos que se anote lo contrario.

Nombre Autor Años Estatus Notas
Pterodactylus occidentalis Marsh 1872 Reclasificado como Pteranodon occidentalis Reclasificación de Pterodactylus oweni Marsh 1871 (pre-ocupado por Seeley 1864)
Pterodactylus ingens Marsh 1872 Reclasificado como Pteranodon ingens
Pterodactylus velox Marsh 1872 Nomen dubium Reclasificado como Pteranodon velox
Ornithochirus umbrosus Cope 1872 Nomen dubium
Ornithochirus harpyia Cope 1872 Nomen dubium
Pterodactylus umbrosus (Cope) Cope (1872) 1874 Reclasificación de Ornithochirus umbrosus
Pteranodon longiceps Marsh 1876 Válido Especie tipo
Pteranodon ingens (Marsh) Williston (1872) 1876 Nomen dubium Reclasificación de Pterodactylus ingens
Pteranodon occidentalis Marsh (1872) 1876 Nomen dubium Reclasificación de Pterodactylus occidentalis
Pteranodon velox Marsh (1872) 1876 Nomen dubium Reclasificación de Pterodactylus velox, basado en un espécimen juvenil
Pteranodon gracilis Marsh 1876 Reclasificado como Nyctosaurus gracilis
Pteranodon comptus Marsh 1876 Nomen dubium
Pteranodon nanus Marsh 1876 Reclasificado como Nyctosaurus nanus
Ornithocheirus umbrosus (Cope) Newton (1872) 1888 Reclasificado como Pteranodon umbrosus Corrección de escritura de Ornithochirus umbrosus
Ornithocheirus harpyia (Cope) Newton (1872) 1888 Reclasificado como Pteranodon harpyia Corrección de escritura de Ornithochirus harpyia
Pteranodon umbrosus (Cope) Williston (1872) 1892 Nomen dubium Reclasificación de Ornithochirus umbrosus
Ornithostoma ingens (Marsh) Williston (1872) 1893 Sinónimo de Pteranodon ingens Reclasificado de Pteranodon ingens
Ornithostoma umbrosum (Cope) Williston (1872) 1897 Sinónimo de Pteranodon umbrosus Reclasificado de Pteranodon umbrosus
Pteranodon oregonensis Gilmore 1928 Reclasificado como Bennettazhia oregonensis
Pteranodon sternbergi Harksen 1966 Válid
Pteranodon marshi Miller 1972 Sinónimo de Pteranodon longiceps
Pteranodon bonneri Miller 1972 Reclasificado como Nyctosaurus bonneri
Pteranodon walkeri Miller 1972 Sinónimo de Pteranodon longiceps
Pteranodon (Occidentalia) eatoni (Miller) Miller (1972) 1972 Sinónimo de Pteranodon sternbergi
Pteranodon eatoni (Miller) Miller (1972) 1972 Sinónimo de Pteranodon sternbergi Reclasificado de Pteranodon (Occidentalia) eatoni
Pteranodon (Longicepia) longicps [sic] (Marsh) Miller (1872) 1972 Sinónimo de Pteranodon longiceps Reclasificado de Pteranodon longiceps
Pteranodon (Longicepia) marshi (Miller) Miller (1972) 1972 Sinónimo de Pteranodon longiceps Reclasificado de Pteranodon marshi
Pteranodon (Sternbergia) sternbergi (Harksen) Miller (1966) 1972 Reclasificado como Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi Reclasificado de Pteranodon sternbergi
Pteranodon (Sternbergia) walkeri (Miller) Miller (1972) 1972 Reclasificado como Pteranodon (Geosternbergia) walkeri Reclasificado de Pteranodon walkeri
Pteranodon (Pteranodon) marshi (Miller) Miller (1972) 1973 Sinónimo de Pteranodon longiceps Reclasificado de Pteranodon marshi
Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (Marsh) Olshevsky (1872) 1978 Sinónimo de Pteranodon occidentalis Reclasificado de Pteranodon occidentalis
Pteranodon (Longicepia) ingens (Marsh) Olshevsky (1872) 1978 Sinónimo de Pteranodon ingens Reclasificado de Pteranodon ingens
Pteranodon (Pteranodon) ingens (Marsh) Olshevsky (1872) 1978 Sinónimo de Pteranodon ingens Reclasificado de Pteranodon ingens
Pteranodon (Geosternbergia) walkeri (Miller) Miller (1972) 1978 Sinónimo de Pteranodon longiceps Reclasificado de Pteranodon walkeri
Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi (Harksen) Miller (1966) 1978 Sinónimo de Pteranodon sternbergi Reclasificado de Pteranodon (Sternbergia) sternbergi
Pteranodon orientalis (Bogolubov) Nesov & Yarkov (1914) 1989 Reclasificado como Bogolubovia orientalis Reclasificado de Ornithostoma orientalis
Geosternbergia walkeri (Miller) Olshevsky (1872) 1991 Sinónimo de Pteranodon sternbergi Reclasificado de Pteranodon (Sternbergia) walkeri
Geosternbergia sternbergi (Harksen) Olshevsky (1966) 1991 Sinónimo de Pteranodon sternbergi Reclasificado de Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi

En la franquicia de Jurassic Park

El Pteranodon ha aparecido en The Lost World Jurassic Park unos pocos segundos al final de la cinta y Jurassic Park 3 en donde lo representan erróneamente, dado que tiene dientes, cuando precisamente carecía de dicha característica (y su nombre significa alado y sin dientes). En Jurassic World comparte recinto en el aviario con el Dimorphodon, son liberados por el Indominus rex y se desatan en el parque causando el panico y un caos total hiriendo y matando gentes, algunos tirandolos por accidente al tanque de la Mosasaurus siendo varios de los pterosaurios devorados por esta al tratar de recuperar sus presas del agua.

Historia

International Genetic Technologies clonó el primer Pteranodon en algún momento entre 1986 y 1993. Se han creado al menos tres variantes de Pteranodon, y al menos dos pueden ser clasificadas como subespecies. La especie principal es Pteranodon longiceps, que solo se conoce en Isla Sorna. Las subespecies son Pteranodon hippocratesi, una subespecie aberrante con dientes, que fue liberada de Isla Sorna en 2001; y finalmente una variante creada en para el parque temático Jurassic World, que se creó por primera vez en 2004 o 2005 y es la única subespecie sobreviviente conocida. En atworks de la película The Lost World: Jurassic Park, se hace referencia a otra especie, el Pteranodon sternbergi pero fue cortado a ultimo momento, la realidad es que se trata de otra especie de pterosaurio emparentada con el Pteranodon, llamada Geosternbergia, pero en la película se lo describiría como el diformismo sexual en la especie pteranodon entre macho y hembra.

Descripción

Los tres pterosaurios descritos aquí tienen características similares. Todos son miembros de la familia Pteranodontidae, que a su vez forma parte del suborden de pterosaurios Pterodactyloidea. Esto significa que se encuentran entre los pterosaurios de cola corta. En los tres, el pico es bastante largo y tiene una punta puntiaguda; el más nítido y ancho pertenece a la variante de Jurassic World, mientras que el pico de P. longiceps tiene un extremo ligeramente en forma de gancho, parecido al de un pájaro que se alimenta de peces. La cabeza y el cuello difieren entre los pterosaurios en algunas otras formas notables, aunque la anatomía general es similar. La diferencia más obvia son los pequeños dientes triangulares de P. hippocratesi; se trata de una característica aberrante y se presume que son el resultado de la ingeniería genética (intencional o accidental). Las crestas de la cabeza difieren entre las dos subespecies de P. longiceps. En Pteranodon, la cresta de la cabeza es aproximadamente triangular y apunta hacia atrás desde el cráneo; en los especímenes fósiles, la cresta de la hembra es mucho más pequeña, pero al menos P. hippocratesi, parecen haber sido diseñados para ser más o menos iguales en tamaño. En la variante de Jurassic World, las crestas de las hembras son mucho más pequeñas que las de los machos, más parecidas a los fósiles de Pteranodons. La cresta de la cabeza de P. longiceps es más estrecha y ligeramente curvada, mientras que P. hippocratesi tiene una cresta mayormente recta. En los tres, la lengua es estrecha y puntiaguda, y no parece poder extenderse fuera del pico. Las fosas nasales se encuentran cerca de la base del pico, en la parte superior.

El tamaño varía entre estos cuatro pterosaurios. El cuello es largo y algo flexible. Gran parte de su tamaño corporal total consiste en sus alas; el tamaño entre Pteranodon longiceps y sus subespecies es también variable. En el registro fósil, el macho de este animal alcanzó una envergadura de 5,6 metros (18 pies) a 6,25 metros (20,5 pies); un ejemplar hembra de susbespecie creada por Masrani Global alcanzan tamaños similares, aunque las hembras fósiles tienen una envergadura de solo 3,8 metros (12 pies). Se presume que las hembras de P. longiceps son algo más grandes que las hembras P. "masranii", mientras que la hembra P. hippocratesi tienen una envergadura más amplia todavía. También son la subespecie más pesada.

Se estima que los fósiles de Pteranodon longiceps pesan entre 20 kilogramos (44 libras) y 93 kilogramos (205 libras) en los machos adultos; las hembras de Pteranodon "masranii" pesan entre 66 y 70 libras cuando son adultas. Se dice que el Pteranodon estándar tiene una envergadura de 30 pies y pesa 120 libras. Según la aplicación móvil Jurassic World Facts, la longitud del cuerpo de un Pteranodon mide aproximadamente dos metros y medio y la envergadura es de veinticuatro pies (una entrada diferente afirma que mide 24,6 pies); no está claro a qué subespecie se refiere. El juego móvil Jurassic World: The Game, que presenta lo que parece ser un Pteranodon masculino de la variante de Jurassic World, describe su envergadura entre veintiséis y treinta y tres pies, lo que la haría más grande que cualquier Pteranodon conocido en el registro fósil.

Cuando está de pie a cuatro patas, un Pteranodon adulto promedio es aproximadamente tan alto como un humano, aunque algunos pueden crecer fácilmente a un tamaño mayor que este.

Hembra adulta de Pteranodon de Jurassic Worldmostrando sus expansivas membranas alares. Tenga en cuenta que, cuando no está desplegando sus alas como una forma de exhibición, es un cuadrúpedo.

Las alas de Pteranodon forman a partir de los huesos del brazo, como ocurre con todos los pterosaurios. La mayor parte de la membrana del ala, llamada braquiopatagio, se extiende desde la punta del dedo anular hasta las caderas. Además, los cuatro tienen una membrana más pequeña llamada propatagio que se extiende entre el hombro y el codo. Hay tres dedos expuestos, así como el cuarto que sostiene el ala. La membrana es muscular para permitir que el animal logre un vuelo motorizado. Parte de la membrana se extiende hasta la cola, aunque no es particularmente prominente; esta membrana se llama uropatagio. La cola en sí es corta y rígida, y alcanza hasta 25 centímetros (9,8 pulgadas) de largo. La morfología de las alas difiere entre los pterosaurios de InGen y sus homólogos fósiles; las alas de los pterosaurios fósiles tienen puntas redondeadas, mientras que las de InGen tienen puntas de alas estrechas y puntiagudas. Generalmente, los pterosaurios de InGen tienen menos superficie de membrana que las versiones extintas, lo que puede aumentar el esfuerzo requerido para permanecer en el aire.

Las alas musculosas y la parte superior del cuerpo fuerte del Pteranodon le permiten volar a grandes alturas, aunque su dieta piscívora significa que a menudo se lo ve más cerca del nivel del mar.

Las piernas y los pies son sustancialmente diferentes a los de los pterosaurios fósiles, ya que tienen una anatomía muy parecida a la de un pájaro que les permite agarrar. Se sabe que P. longiceps usa ampliamente sus pies para agarrar objetos, ya sea para posarse en forma bípeda o agarrar presas. Las piernas son muy musculosas y los pies tienen cuatro dedos; uno de estos se parece a un pulgar. Al caminar, usan un paso cuadrúpedo, con el dedo del ala hacia arriba. El vuelo en pterosaurios fósiles se logró empujando con las alas desde una posición cuadrúpeda; los pterosaurios de InGen usan una variedad de otros métodos para lograr el vuelo, como pararse sobre dos piernas y saltar mientras aletean con fuerza, o pararse en el viento y extender las alas. Se desconoce por qué optan por usar estos métodos que consumen más energía, pero puede ser el resultado de la anatomía alterada de sus piernas y alas. Según la aplicación móvil Jurassic World Facts, la velocidad de vuelo de un Pteranodones de veinticinco a treinta millas por hora. Esta misma aplicación describe su patrón de vuelo como similar al del albatros moderno, aunque el Pteranodon de Jurassic World vuela con movimientos de ala casi constantes en lugar de planear con aleteos ocasionales. Puede volar con aleteos rápidos a veces, mientras usa corrientes ascendentes térmicas del océano para volar lentamente en otras ocasiones.

Se cree que los pterosaurios fósiles tenían recubrimientos de picnofibras, que son similares a las plumas o el cabello. Sin embargo, entre los pteranodóntidos de InGen, esto no se ha observado por el momento. Tienen la piel desnuda y curtida. Algunos modelos de P. longiceps lo representan con una capa completa de picnofibras; esta variante nunca se ha observado directamente.

La coloración entre los pteranodóntidos es bastante variable. Pteranodon longiceps tiene un cuerpo de tonos verdosos, contrasombreado blanco y un pico y cresta amarillos. Las membranas de las alas son de color verde amarillento. Algunas obras de arte los han representado con una cresta roja, cuerpo azul, contrasombreado blanco y membranas de alas de color marrón amarillento. La novela juvenil Survivor describe una con marcas de alas rojas y doradas.

Hembra madura P. hippocratesi

Las hembras de Pteranodon hippocratesi son generalmente de color tostado o rosado, aunque el lado dorsal tiene un patrón negro o gris. La cara tiene patrones elaborados con amarillos, bronceados, rosas y grises que decoran la cabeza y el pico, mientras que la cresta tiene un color similar; los ojos tienen escleróticas de color naranja oscuro y pupilas negras redondas. El área alrededor de sus ojos, así como su garganta, son de color rojo o rosa. Sus alas son generalmente de color más claro que el lado dorsal de su cuerpo y, a menudo, tienen manchas oscuras hacia las puntas. En varias fuentes se ha representado a un individuo de color más oscuro, que se presume que es un macho; es mayormente gris, con marcas blancas o grises muy claras cerca de las puntas de las alas. El cuello tiene manchas blanquecinas y la cresta se vuelve roja brillante hacia la punta, pero carece de otros colores significativos. La novela juvenil Flyers describe un P. hippocratesi macho senescente con colores marrones lisos y un adulto sexualmente maduro con marcas carmesí, una hembra sexualmente madura con marcas azules y grises, y cuatro machos subadultos; uno de ellos tiene alas teñidas de oro, otro tiene rayas plateadas en las alas, un tercero tiene alas rojas y el último tiene manchas azules y rojas en las alas.

La variante creada por Masrani Global tiene un color corporal grisáceo más tenue en la mayoría de los individuos, aunque algunos tienen sombras rojizas, azuladas, violáceas o marrones. La parte inferior de las membranas de las alas es de color naranja, con algunas rayas negras o grises, y la cara y la cresta tienen una cubierta resistente en forma de máscara que puede ser de color rojo claro a oscuro, cian o violeta. El color rojo parece ser el más común, apareciendo en todos los individuos (alrededor de 35 animales) observados en 2018. Algunos individuos tienen un color similar en la columna, mientras que otros tienen rayas blancas o amarillo pálido en las alas.

Crecimiento

Crías de P. l. hippocratesi

Los juveniles de P. hippocratesi tienen un patrón de color similar al de las hembras adultas, pero menos elaborado y de tono más claro. Los juveniles, a menudo llamados "aleteadores", ya son capaces de volar a pesar de no ser tan poderosos como los adultos. Al salir del cascarón, las alas están completamente desarrolladas; mientras están dentro del huevo, las alas están dobladas con fuerza. Las crestas son muy pequeñas en esta etapa y crecen a medida que los animales maduran. La cabeza es proporcionalmente más grande y los ojos son considerablemente más grandes en proporción a la cabeza. En la etapa en la que se observaron los "aleteadores" en 2001, tenían una envergadura de aproximadamente nueve pies y una longitud corporal de tres pies y dos pulgadas.

Se desconoce la tasa de crecimiento natural, pero un ejemplar femenino de P. "masranii" eclosionado en 2011 o 2012 estaba completamente desarrollado para 2018. Esto significaría que madura en seis o siete años. En la novela juvenil Flyers, cuatro machos juveniles de P. hippocratesi eran lo suficientemente fuertes como para volar largas distancias y cazar por sí mismos y eran lo suficientemente grandes como para ser una amenaza para los humanos a pesar de tener, como mucho, alrededor de un año.

Dimorfismo sexual

Existe una confusión considerable en cuanto al dimorfismo sexual en estos animales. En los especímenes fósiles de Pteranodon longiceps, las hembras son considerablemente más pequeñas que los machos, con una envergadura promedio de doce pies (en comparación con la envergadura promedio de dieciocho pies del macho, mientras que los individuos excepcionales alcanzaron alrededor de veinte pies). Las crestas de las hembras eran cortas y redondeadas, mientras que los machos tenían crestas más largas. Los machos se pueden identificar por sus caderas extremadamente estrechas, mientras que las hembras tienen caderas anchas con grandes aberturas púbicas para poner huevos. Los pteranodóntidos de InGen no parecen seguir estos patrones.

Durante un tiempo, se especuló que la forma masculina del Pteranodon longiceps de InGen pertenecía a la especie P. sternbergi, que ahora se reconoce como un género separado, Geosternbergia, mientras que todas las hembras representaban a una única especie. Esto no se ha confirmado como un hecho.

Las hembras de Pteranodon hippocratesi pueden alcanzar una envergadura de treinta y dos pies, y poseen crestas más largas en los machos, aunque los machos adultos nunca han sido observados directamente. Existe un modelo de un individuo de color oscuro con cresta roja de esta subespecie, y generalmente se supone que representa al macho. En el juego de arcade Jurassic Park /// y en Jurassic Park /// Builder, el presunto macho de color oscuro es significativamente más grande que las hembras con una envergadura de 14 metros (49,5 pies), pero la novela juvenil Flyers los describe como aproximadamente del mismo tamaño. Aparte de la coloración y el tamaño hipotético máximo, no parece haber diferencias entre los sexos.

Sólo se han observado de cerca hembras del Pteranodon creado en Jurassic World. Tienen crestas muy cortas y pequeñas, pero triangulares; sin embargo, tienen una envergadura de 18 pies, lo que las hace tan grandes como el macho adulto promedio en el registro fósil. Lo que parece ser una versión masculina de esta variante aparece en el juego móvil Jurassic World: The Game, aunque el diálogo del Código 19 todavía se refiere a ella como una hembra; el macho posee la cresta más larga. Los datos del juego lo describen teniendo una envergadura de 26 a 33 pies, mientras que el sitio web de Jurassic World da 18 pies como envergadura. Esto significaría que los machos son entre un 31% y un 45% más grandes que las hembras, en comparación con el rango del registro fósil de machos que son entre un 33% y un 41% más grandes que las hembras. Si es correcto, esto significaría que el Pteranodon de Masrani Global es más o menos comparable al P. longiceps fósil en términos de dimorfismo sexual, siendo la principal excepción su tamaño significativamente mayor.

Pteranodon macho, que se supone que es de la variante Masrani, aparecen en el fondo en el episodio del cómic en movimiento "Dinosaur Crossing", pero sin detalles significativos. La estilización del cómic significa que sus representaciones pueden ser poco fiables.

Comportamiento

Patrones de actividad

Los pteranodones son catemerales, activos en algunos momentos durante el día pero descansando en otros momentos. Parece que duermen por la noche, pero en la novela juvenil Prey, así como en los conceptos eliminados de The Lost World: Jurassic Park, se muestra que se vuelven activos en estos momentos si se les molesta. En ambos casos, los animales fueron retratados volviéndose agresivos hacia las personas que los habían molestado. En ocasiones, los Pteranodones de Jurassic World han sido observados en manera activa durante la noche, típicamente en áreas donde la actividad humana altera sus patrones de comportamiento; son particularmente fáciles de perturbar por el ruido, la luz y los objetos visibles en movimiento.

La novela juvenil Flyers (que está sujeta a revisión de canon), por otro lado, retrata a una familia de P. hippocratesi adoptando un estilo de vida nocturno para evitar la actividad humana, un comportamiento que se ha observado en numerosos mamíferos en la vida real. Sin embargo, todavía cazan durante el día, aunque prefieren alimentarse de sus presas capturadas por la tarde o por la noche.

Dieta y comportamiento alimenticio

Pteranodon es considerado un piscívoro, lo que significa que su dieta consiste principalmente en pescado. Sus comportamientos de alimentación se han observado ampliamente.

A pesar de ser considerado un piscívoro, este animal en realidad se alimenta de otros animales, además de los peces. Se ha observado que se dirige a humanos y pequeños dinosaurios para alimentarse, y probablemente se alimenta de muchos tipos de animales pequeños. Cuando se le permite vivir en la naturaleza, generalmente caza peces en el océano; sin embargo, le ha ido bien en cautiverio con una dieta de peces de agua dulce o salobre y otros animales pequeños. En la novela juvenil Survivor, un se observó a un Pteranodon longiceps volar bajo sobre la superficie del océano y agarrar peces mientras saltaban; la especie de pez no está identificada. El mismo animal persiguió a un humano por la playa poco después, pero no tuvo éxito. Al cazar presas pequeñas, el pico afilado y puntiagudo se utiliza como arma principal, apuñalando o rasgando al objeto de la presa. Morder a la presa es más eficaz para Pteranodon hippocratesi debido a sus dientes, que están ausentes en todas las demás formas de pteranodontidos. A menudo, estos pterosaurios se elevarán muy por encima del suelo montando corrientes ascendentes calientes mientras escanean el área de abajo en busca de comida. Tanto P. hippocratesi y P. "masranii" se alimentan de aves, lanzándose sobre ellas mientras vuelan y capturándolas rápidamente con sus picos.

Debido a la modificación genética, los Pteranodones de InGen tienen patas de agarre similares a las de las aves de presa. Si bien los especímenes fósiles solo podrían usar sus pies para caminar, los de InGen se han adaptado a su anatomía alterada de varias maneras, principalmente al usar sus pies como implementos de caza. Un Pteranodon agarrará la parte superior del cuerpo de una presa potencial y la levantará en el aire, dejándola caer en un lugar ideal para alimentarse. Sin embargo, esta no es siempre una forma viable de capturar presas. Una hembra adulta de Pteranodon hippocratesi lucha por mantener en alto a un humano adulto, aunque puede llevar a un niño sin mucha dificultad. Por otro lado, una hembra adulta de Pteranodon "masranii" puede levantar fácilmente a un ser humano adulto en el aire sin ningún problema; incluso se les ha observado tratando de levantar Triceratops juveniles, que pueden pesar alrededor de quinientas libras, pero solo pueden sostenerlos sobre el suelo durante unos segundos antes de dejarlos caer. Si un Pteranodon deja caer a su presa desde una altura lo suficientemente grande o en un terreno peligroso, puede herirla fácilmente.

Además, los pteranodones pueden aprovechar el agua para recolectar presas. En la novela juvenil Flyers, así como durante el incidente de la Isla Nublar de 2015, se observó que los pteranodones recogían humanos y los dejaban caer en grandes masas de agua donde se alimentaban de ellos más tarde. Se demostró que esto estaba muy organizado en Flyers, debido a la inteligencia drásticamente aumentada del P. hippocratesi y sus fuertes relaciones familiares. Los alimentos recolectados se comerían más tarde, cuando el macho más fuerte del grupo permitiera que la familia se alimentara. Este método de almacenamiento en caché estaba menos organizado con el Pteranodon de Jurassic World, que solo capturó con éxito a un humano de esta manera, y continuamente se peleó por su presa. Sin embargo, a diferencia de P. hippocratesi, que no parece saber nadar, P. "masranii" es un buceador experto y puede nadar bajo la superficie del agua. Puede sumergirse desde una gran altura doblando sus alas y esencialmente convirtiendo su cuerpo en un dardo gigante. La evidencia fósil sugiere que también podrían flotar en el agua de manera similar a las aves marinas, arrancando presas desde abajo.

Un comportamiento de alimentación solo observado en el Pteranodon de Jurassic World implica un método de "frenesí de alimentación" en el que un gran número de pterosaurios genera pánico en sus presas al lanzarse en picada y vocalizar en voz alta. Esto inicia una respuesta de lucha o huida en las presas, que luego pueden actuar de manera ilógica mientras intentan escapar. Mientras las presas están en pánico, los Pteranodons pueden fácilmente eliminar a los rezagados o animales heridos. Se ha observado que se asocian con el Dimorphodon, más pequeño, en tales frenesí de alimentación. A pesar del aparente esfuerzo grupal de estas cacerías, no existe una cooperación real entre los animales; se sabe que se pelean por la comida y no se ayudan entre sí de forma intencionada.

Otros métodos para someter a la presa utilizados por Pteranodon incluyen arar a la presa con los pies, primero con las alas extendidas para derribar a varias víctimas, aterrizar sobre un objeto de presa y golpearlo repetidamente contra una superficie dura, y golpear y correr con su garras mientras está en el aire. También pueden hurgar en carroña; un modelo producido para Jurassic Park /// retrata a P. hippocratesi posado en una estructura rocosa con el cadáver de un Tyrannosaurus rex macho juvenil cerca.

El estiércol de Pteranodon es distintivamente parecido a un pájaro, es blanquecino y se apelmaza en las superficies. Cuando está seco, se desmorona fácilmente. Su apariencia y textura son similares a las de otros animales piscívoros.

Comportamiento social

Colonia de Pteranodon en Isla Nublar, 2017/2018. Imagen del Grupo de Protección de Dinosaurios.

Los pteranodones son animales muy gregarios, que casi siempre se ven entre los miembros de su propia especie. Los pteranodones se ven con frecuencia en grupos de tres; sin embargo, también se los ha avistado en solitario de vez en cuando.

Debido al tamaño de su población, las bandadas más grandes de Pteranodon fueron las de la variante creada en Jurassic World, en Isla Nublar. Las bandadas de estos pterosaurios pueden contener de treinta a cuarenta animales. Dado que la erupción del Monte Sibo perturbó su lugar de anidación en las laderas del volcán, no se sabe si el tamaño de sus bandadas sigue siendo igualmente grande. Se han avistado comúnmente grupos de uno a cuatro desde 2018.

Gran bandada de Pteranodons , acompañados de Dimorphodons más pequeños. Ambos pterosaurios son animales sociables y gregarios.

Cuando socializan entre ellos, los pteranodones tienden a ser bastante ruidosos. Sin embargo, no todas sus demostraciones sociales involucran vocalizaciones. Se presume que las crestas de la cabeza son estructuras de visualización, y la variabilidad del color facial y de la cresta en P. "masranii" en particular implica que participan en exhibiciones visuales. La cresta roja brillante del P. hippocratesi negro también sugiere un propósito de exhibición, y si este es el macho de la subespecie, es probable que se use para el cortejo o para intimidar a los rivales.

Según el relato de Flyers, los lazos familiares entre Pteranodon hippocratesi pueden ser extremadamente fuertes. En este relato, un grupo familiar formado por un macho senescente, su pareja y sus cuatro hijos se establecieron en Orlando, Florida, luego de ser atraídos por una gran piscina artificial en el parque temático de Universal Studios durante una sequía. El macho mayor, abuelo de los cuatro machos jóvenes, actuó como una especie de figura de mentor para los animales más jóvenes. En los animales con fuertes lazos familiares, el papel de mentor lo asumen a menudo los animales que han pasado la edad reproductiva. El macho sexualmente maduro estaba a cargo de coordinar los esfuerzos de caza y ocupaba un lugar destacado en el orden jerárquico de la familia; sin embargo, no comenzaría a alimentarse hasta que toda su familia estuviera presente y segura, lo que indica un nivel de empatía que probablemente resultó de la inteligencia inusualmente aumentada de P. hippocratesi, demostrado a lo largo de este relato. Todo el grupo familiar retrasó su migración a través del área debido a que el segundo miembro más joven de la bandada resultó herido; se negaron a abandonar a uno de sus descendientes incluso cuando no había posibilidad de que se recuperara sin la intervención humana.

Un concepto eliminado para Jurassic World también demuestra una tendencia empática similar en los Pteranodon creados en Isla Nublar, a pesar de la menor inteligencia y tendencia a las peleas de esta subespecie. En esta escena, uno de los Pteranodons habría sido capturado por el Mosasaurus mientras intentaba extraer a un humano de un monorraíl dañado sobre la Laguna de Jurassic World. Varios otros Pteranodons habrían corrido en su ayuda, picoteando al mosasaurio y arriesgando su propia seguridad en un intento por rescatar a uno de sus rebaños.

Reproducción

Pteranodon pone huevos de la manera común en los pterosaurios. Se posa en áreas seguras que los depredadores no pueden alcanzar, como acantilados, pináculos rocosos y edificios altos; casi siempre anida cerca de una fuente de alimento y agua. Al menos P. "masranii" puede decorar sus nidos con objetos atractivos que encuentre, ya que se ha visto a algunos recogiendo pequeños objetos metálicos. Incluso los pteranodones no reproductivos construirán nidos para vivir; es probable que los huevos se pongan en nidos preexistentes.

Según Flyers, al menos los machos de Pteranodon hippocratesi se involucrarán en un combate físico para ganar el derecho a aparearse; sus esfuerzos pueden ser juzgados no solo por las hembras, sino también por los parientes masculinos de estas. En esta subespecie, los lazos de pareja son muy fuertes y pueden persistir durante años, si no toda la vida.

Los huevos son de color blanco brillante, aproximadamente tres veces el tamaño de un huevo de pollo; doce huevos de padres sustitutos se incubaron simultáneamente para incubar el primer Pteranodon de Masrani Global. Actualmente se desconoce qué subespecie se utilizó para obtener los huevos sustitutos. De manera similar, una colonia anidadora de  P. longiceps estaba planeado para aparecer en The Lost World: Jurassic Park y habría contenido doce huevos (algunos de los cuales serían destruidos involuntariamente por un helicóptero, lo que provocó que los padres atacaran). Se observaron nidos de los Pteranodon hippocratesi que vivían en el Aviario del Sitio B en el verano de 2001, los cuales tenían seis crías vivas, mientras que la pareja reproductora del grupo familiar de Flyers tenía cuatro crías masculinas vivas en julio de 2002; sin embargo, se desconoce el número original de huevos puestos en cada caso. Los nidos consisten en palos, madera flotante, follaje y otros desechos que los padres recolectan del medio ambiente, y generalmente se colocan encima de estructuras naturales o artificiales donde los depredadores no pueden alcanzar fácilmente.

Una madre Pteranodon proporciona alimento vivo a sus crías. Esto les permite practicar la matanza de sus propias presas sin tener que salir del refugio de su zona de anidación.

Después de un período de incubación de varios meses, los huevos eclosionarán; a los jóvenes a veces se les llama "aleteadores" en esta etapa porque son capaces de un vuelo limitado con bastante rapidez. Los aleteadores jóvenes ya son depredadores tenaces, que persiguen ansiosamente a sus presas y las derriban con métodos similares a los adultos. En P. hippocratesi, los adultos pueden enseñar activamente a sus crías a cazar. Un individuo (se presume que es la madre) a menudo entregará alimentos vivos para dar a los aletadores la oportunidad de cazar y matar presas vivas, ayudándoles a desarrollar habilidades de supervivencia esenciales para más adelante en la vida. Mientras que otros adultos protegerán cooperativamente el territorio de anidación, solo el padre parece brindar cuidado directo a su propia descendencia. La cuenta de Flyers describe un grupo multigeneracional de P. hippocratesi que mantenía lazos familiares muy fuertes entre animales de tres generaciones sucesivas, incluso después de que el más joven se había vuelto capaz de defenderse. Este comportamiento no está confirmado en las subespecies menos inteligentes.

Durante el incidente de Isla Sorna en 2001, el pterosaurio que se presume que es la madre de seis aletas murió debido al colapso de la infraestructura de aviario abandonada. Después de su muerte, los otros adultos abandonaron a la descendencia para valerse por sí mismos, buscando nuevas áreas de anidación en el continente de América del Norte. Si bien es inusual que los animales adultos abandonen un territorio para que hereden los juveniles, en lugar de desalojar a los juveniles, es posible que el tamaño limitado del aviario y la competencia por la presa con otros piscívoros hicieran de este un territorio menos adecuado. Las aletas, aunque podían volar, eran demasiado jóvenes para viajar con los adultos y fueron abandonadas. Esto confirma que, mientras que los adultos tolerarán la descendencia de otros Pteranodons, no actúan como padres sustitutos. Los comportamientos adoptivos como los que se ven en muchos dinosaurios no se conocen en absoluto en los pterosaurios, lo que puede deberse a la naturaleza precoz de los pterosaurios jóvenes. Los padres cuidan a su propia descendencia, pero no a los juveniles sin relación genética.

Comunicación

Los sonidos producidos por Pteranodon son muy variados. Los ruidos de chillidos y graznidos se utilizan a menudo para comunicarse entre sí mientras se vuela, con diferentes llamadas durante el viaje o la caza. Estos sonidos probablemente se utilizan para transmitir información a toda la bandada y para coordinar sus movimientos para evitar colisiones en el aire. Incluso se puede escuchar a los Pteranodons solitarios haciendo tales vocalizaciones, lo que sugiere que tienen propósitos más allá de la comunicación intraespecie. La coloración del cuerpo es lo suficientemente variable como para sugerir que ayuda a los animales a identificarse entre sí, y se cree que la cresta también sirve como una señal visual. La novela juvenil Flyers detalla las formas en que Pteranodon hippocratesi pueden identificarse visualmente unos a otros utilizando la coloración corporal, así como sus llamadas sociales, agresivas y de angustia específicas.

Los sonidos de graznidos se usan a menudo para indicar agresión, y pueden usarse durante las cacerías para asustar a la presa para que se mueva. Los gruñidos y silbidos también se utilizan al enfrentarse a amenazas, además de chillidos fuertes que se utilizan para intimidar a los enemigos o alertar a otros Pteranodons del peligro.

Ecología

Es una especie que habita principalmente en las costas, el Pteranodon se alimenta de peces que se aventuran en aguas poco profundas, como posiblemente los bonitos. Como a veces cazan en ríos de marea o cuerpos de agua dulce, potencialmente podrían entrar en conflicto con los espinosauridos; al menos uno ha sido visto compitiendo por una presa con un ejemplar de Velociraptor en Isla Nublar. Se confirma que las presas distintas de los peces incluyen a los humanos, que los pteranodones cazan con una frecuencia sorprendente. Se les ha visto intentando cazar crías de Triceratops y Ankylosaurus ocasionalmente, y persiguiendo gaviotas de Franklin (Leucophaeus pipixcan). Desde su introducción a América del Norte, se ha observado que se alimentan de palomas domésticas (Columba liva domestica).

Debido a su amplio hábitat, los pteranodones comparten territorio con muchos otros animales. Como son bastante agresivos con otras especies y muy territoriales, es probable que entren en conflicto con especies rivales con bastante frecuencia. En Isla Nublar, han sido avistados en áreas que eran el hogar de dinosaurios carnívoros como Teratophoneus, Carnotaurus, Ceratosaurus, Allosaurus y el diminuto Compsognathus, que tienen relaciones desconocidas con Pteranodon, ademas de los piscívoros Baryonyx y Suchomimus, con los que probablemente compitieron por presas. Muchas especies de dinosaurios herbívoros también viven en su territorio, como el omnívoro Gallimimus; es posible que se haya aprovechado de los dinosaurios más pequeños de su entorno, como las "compys" y Microceratus. Los juveniles de muchos dinosaurios pueden haber sido alimentos potenciales; se ha visto cerca de poblaciones de Sinoceratops, Stegosaurus, Peloroplites, Ouranosaurus, Brachiosaurus, Apatosaurus, Stygimoloch y Pachycephalosaurus, así como posiblemente Pachyrhinosaurus.

En Isla Sorna, se sabe que vivía cerca de animales como Stegosaurus y Tyrannosaurus, a los que no parece temer. Esto es a pesar de dos intentos conocidos de Tyrannosaurus a lo largo de las novelas juveniles de Jurassic Park Adventures de aprovecharse de Pteranodon; en un caso, el Pteranodon había estado acosando intencionalmente a un tiranosaurio en una playa al zambullirse por encima de su cabeza. El tiranosaurio tomó represalias arrebatando al pterosaurio y golpeándolo violentamente, posiblemente matándolo. La segunda interacción conocida entre las dos especies fue un simple intento de depredación. Los pteranodones en Isla Sorna también vivían dentro de los rangos de Brachiosaurus y, mientras está confinado al aviario, Spinosaurus.

Una supuesta escena eliminada de Jurassic Park /// habría tenido un conflicto violento entre Velociraptors y Pteranodons, pero se desconoce la naturaleza de la escena. Sin embargo, una escena eliminada confirmada de The Lost World: Jurassic Park habría presentado a Pteranodones viviendo cómodamente en territorio Velociraptor e incluso poniendo huevos en la parte superior de un edificio dentro de dicho territorio. Esto sugiere que estos dos tipos de animales pueden coexistir sin mayores problemas, probablemente porque en su mayoría cazan presas diferentes. Sin embargo, como se mencionó anteriormente, un Pteranodon "masranii" y un Velociraptor antirrhopus "masranii" fueron vistos en 2018 competir por el mismo objeto de presa, un Triceratops juvenil que se había alejado de los de su propia especie.

Se sabe que Mosasaurus maximus se alimenta de Pteranodon; se ha observado que la especie artificial de terópodo Indominus rex intenta atacar a Pteranodon, sin éxito. Su pariente más pequeño, Scorpius rex, pudo haber intentado aprovecharse de estos pterosaurios en 2016; se les observó activos durante las horas de la noche en las que normalmente dormían más o menos al mismo tiempo que se veía a un Scorpius en la zona.

Sin embargo, no todas las relaciones de este pterosaurio con otros animales son conflictivas. La variante de Masrani Global parece tolerar la presencia de Dimorphodon de buena manera. La naturaleza exacta de la relación entre Pteranodon y Dimorphodon no se comprende completamente, pero parece ser al menos una relación comensal, ya que los pterosaurios más pequeños se benefician de la protección de los más grandes.

Muestra un comportamiento territorial hacia el enorme Brachiosaurus, pero es incapaz de ahuyentar a este saurópodo; para un animal tan grande, Pteranodon es una simple molestia.

Hábitat

Pteranodon es una especies marina que vive en las costas. En la prehistoria, habitaban la vía marítima interior occidental, un océano de aguas cálidas poco profundas que dividió a América del Norte en dos subcontinentes durante el período Cretácico.

Tres hembras de Pteranodon "masranii" vuelan hacia el norte a lo largo de la costa del Pacífico de América del Norte (fecha desconocida; en algún momento después del 25/6/2018)

Sus hábitats preferidos son las islas rocosas y los acantilados cerca del océano, donde pueden permanecer a salvo de los depredadores terrestres y buscar peces y otras presas. Parece ser muy migratorio; los investigadores de Jurassic World estiman que se extenderían por territorios que abarcan 120 millas o más. Su hábitat debe consistir en más de 430,000 pies cuadrados y contener un cuerpo de agua grande y profundo. Sin embargo, pueden aventurarse en ambientes desérticos y de pastizales donde las fuentes de agua más grandes son raras; cuando lo hacen, es probable que graviten hacia lagos de agua dulce o fuentes artificiales de agua.

Cuando se libera del cautiverio, se ha visto casi exclusivamente a los pteranodones migrar hacia el norte lejos del ecuador. Se sabe que, tras su fuga de Isla Sorna, P. hippocratesi se ha aventurado tan al norte como Columbia Británica, más al norte que cualquier otra subespecie; la "variante masranii" ha llegado a Nevada. Esto hace de Pteranodon una criatura muy adaptable, capaz de sobrevivir en los trópicos húmedos, así como en los desiertos áridos y los climas más fríos del noroeste del Pacífico. En el desierto de Nevada, las temperaturas durante el día en julio pueden alcanzar hasta 110 grados Fahrenheit (43.3 grados Celsius) y durante la noche descienden hasta 40 grados Fahrenheit (4.4 grados Celsius). Muchas especies tienen dificultades para adaptarse a un cambio de temperatura tan rápido y extremo, pero al menos tres Pteranodones "masranii" fueron avistados en Las Vegas, Nevada durante julio y, por lo tanto, se sabe que pueden tolerar estos cambios drásticos de temperatura sin una dificultad notable.

Hasta ahora, no se tiene registro de que P. longiceps halla migrado fuera del Golfo de Fernández, pero esto probablemente se deba a su relativa escasez.

Isla Sorna

Ubicación del Aviario del Sitio B que contenía P. hippocratesi (rojo).

Pteranodon longiceps y Pteranodon hippocratesi fueron clonados por InGen entre 1986 y 1993. Al menos tres P. hippocratesi estaban completamente desarrollados el 12 de junio de 1993 y estaban presentes en Isla Nublar, por lo que es probable que hayan sido clonados algunos años antes. Se construyó un aviario en Isla Sorna para contener al P. hippocratesi, pero actualmente se desconocen las medidas de contención para la otra especie. Actualmente, no se ha confirmado la existencia de otras estructuras de aviario en la isla. En el último recuento de InGen en 1993, había diez Pteranodons viviendo en la isla. Incluyendo tanto a P. longiceps como a P. hippocratesi, hubo exactamente diez Pteranodon adultos encontrados entre 1997 y 2001, aunque según el director de cine Joe Johnston el P. hippocratesi fue un proyecto encubierto y, por lo tanto, es posible que no se haya incluido en la plantilla general de InGen.

Rango de P. longiceps en Isla Sorna, entre 1997 y el 31 de diciembre de 2001. Conocido (rojo) e hipotético (violeta).

Para 1997, los pteranodones con la excepción de P. hippocratesi, se habían liberado de las medidas de contención que existían en Isla Sorna. Seis adultos P. longiceps fueron avistados en las praderas del norte de la isla el 25 de mayo; se presume que son machos debido a la morfología de su cresta, pero esto no está confirmado con certeza. Los conceptos más antiguos de The Lost World: Jurassic Park habrían representado a Pteranodon viviendo dentro y cerca de la Aldea de los Trabajadores. Varios pueden haber vivido en la costa suroeste de la isla según los scripts más antiguos de Jurassic Park ///, que indican que estos pterosaurios fueron responsables de la muerte de Enrique Cardoso y su asociado. La novela juvenil Survivor representa al menos a dos Pteranodons, uno que vive en la costa occidental arenosa de Isla Sorna (que pudo haber sido asesinado por un Tyrannosaurus) y otro dando vueltas cerca del Complejo embrionario, de administración y laboratorio. El primer avistamiento fue el 23 de mayo, mientras que el segundo fue el 27 de mayo. Varios días después, se avistó un Pteranodon en la parte suroeste de la isla sobre un valle seco y deforestado; Eric especuló que podría haber sido el mismo individuo que vio el 23 de mayo, sugiriendo que tenía un color similar. La próxima novela juvenil de la serie, Prey, muestra a un Pteranodon adulto posado en el monte Hood la noche del 30 de diciembre y otro volando cerca de la estación de guardabosques de Jurassic Park en la mañana del 31 de diciembre.

El rango de Pteranodon hippocratesi fue mucho más restringido. A diferencia de los otros pterosaurios, no pudieron escapar de la contención por sí mismos. Sin embargo, se reprodujeron con éxito, lo que implica que al menos un macho existió en el aviario en algún momento bastante reciente. El 19 de julio de 2001, había cuatro hembras adultas y seis crías en el aviario. Un incidente ocurrido ese día, que resultó en la muerte de uno de los adultos y posiblemente uno de los "aleteadores"; los tres adultos sobrevivientes fueron liberados involuntariamente y abandonaron Isla Sorna.

Según la novela juvenil Flyers, la tercera de la serie, una familia de Pteranodons escapados fue finalmente devuelta al aviario en Isla Sorna en julio de 2002. La novelización implica que son los individuos liberados el 19 de julio, pero las descripciones no lo hacen. Material posterior confirmó que esos animales en particular fueron neutralizados en Victoria, Columbia Británica. Además, la novelización menciona varios otros machos adultos en el aviario que no aparecen. Se ha especulado desde el lanzamiento de Jurassic Park: The Game que estas inconsistencias podrían aclararse explicando los pterosaurios de Flyers como los fugitivos del Aviario de Jurassic Park, pero como Universal Studios no ha confirmado las segundas dos novelas juveniles de Jurassic Park Adventures o la existencia de los Pteranodons del juego como parte del canon oficial de la película, no hay evidencia para la hipótesis. No obstante, The Evolution of Claire confirma oficialmente que los Pteranodones que escaparon fueron, en general, recapturados y retenidos en Isla Sorna.

Entre finales de 2004 y mayo de 2005, los Pteranodon restantes de Isla Sorna fueron capturados y transportados a Isla Nublar por Masrani Global Corporation, donde finalmente se extinguieron mientras eran reemplazados por una nueva variante creada en la isla. Supuestamente, no queda ninguno en Isla Sorna. Se desconoce el destino de P. longiceps; fuentes oficiales los han descrito como "desaparecidos en acción" cuando se les preguntó sobre ellos, lo que implica que InGen les perdió la pista en algún momento.

Isla Nublar

Rango conocido (rojo) de P. hippocratesi en Isla Nublar, al 11 de junio de 1993.

Se construyó un aviario en Jurassic Park, en Isla Nublar, para contener Pteranodones. Sin embargo, no se mantuvo ningún ADN de esta especie en el lugar, y es probable que el animal en sí no se exhibiera hasta la Fase II de la operación del parque. Este aviario estaba situado en el Río de la selva y limitaba al este con el recinto de Stegosaurus. La carretera principal del recorrido, así como el crucero por el río de la selva y una vía de servicio, habrían atravesado el aviario. Hacia el norte y el sur, el aviario habría bordeado tierras no desarrolladas, mientras que hacia el oeste habría bordeado algunas tierras no desarrolladas y la esquina más al sureste del recinto de Proceratosaurus.

Se desconoce cuántos pteranodones estaban presentes en Isla Nublar al 11 de junio de 1993. Sin embargo, según Jurassic Park: The Game, había al menos tres o cuatro Pteranodon hippocratesi en la isla en el momento del incidente, que escaparon del confinamiento y viajaron hacia el norte y el este a través de Isla Nublar antes de desaparecer. Tres fueron avistados cerca de la cordillera oriental el 12 de junio, y uno fue avistado al norte del Centro de Visitantes cerca de cordillera occidental más tarde esa noche. Se desconoce su ubicación después del incidente.

Rango de P. hippocratesi en Isla Nublar, después del 12 de junio de 1993. Conocido (rojo) e hipotético (violeta).

En 2004, se construyó un nuevo aviario en Isla Nublar, cerca del extremo norte del Río de la selva, para albergar a los Pteranodon. Originalmente, la estructura iba a estar hecha de vidrio, pero los pterosaurios pudieron romper el material con sus picos y escapar. Esto requirió el desarrollo de un nuevo polímero transparente para usar en su lugar. En agosto de 2004, no había pterosaurios en Isla Nublar; sin embargo, el genetista de InGen Henry Wu había creado los primeros embriones de una "nueva variante" en ese momento, ya se estaban incubando doce huevos. Estos incluyeron un individuo (Huevo B) que exhibía polidactilia en un ala, lo que significa que tenía un dedo extra. Según el Dr. Wu, el período de incubación dura varios meses; actualmente no se sabe cuándo se produjo la primera eclosión.

Entre finales de 2004 y la fecha de apertura de Jurassic World el 30 de mayo de 2005, los Pteranodons restantes fueron retirados de Isla Sorna y transportados al Aviario de Jurassic World. Estos habrían incluido cualquier P. longiceps y P. hippocratesi restante, aunque no se sabe cuántos de cada uno quedaban en ese momento. Además, los nuevos Pteranodones se habrían introducido en el aviario a medida que maduraban. A finales de 2015, el único pteranodóntido que quedaba en Isla Nublar parece haber sido el Pteranodon de Jurassic World.

El Grupo de Protección de Dinosaurios confirmó que una hembra de Pteranodon "masranii" eclosionó en Jurassic World en algún momento entre el 15 de mayo de 2011 y el 17 de mayo de 2012. Se decía que este individuo aún estaba vivo el 15 de mayo de 2018 y tenía seis años.

El 22 de diciembre de 2015, un incidente que involucró al híbrido Indominus rex provocó una brecha en el Aviario; esto permitió a los pterosaurios escapar. Al ser liberados, inicialmente se dirigieron en masa hacia el oeste sobre los bosques, pero giraron hacia el sur en algún lugar cerca de las ruinas del antiguo Centro de Visitantes. Desde aquí, acudieron en masa hacia el cuerpo de agua cercano más grande, la Laguna de Jurassic World. Al menos 44 hembras adultas participaron en esto. El incidente que siguió dejó a varios Pteranodons muertos; algunos fueron fusilados en defensa de JW001 y Simon Masrani, y muchos fueron tranquilizados en el aire por la Unidad de Contención de Activos; algunos de ellos cayeron desde una altura tal que causaron heridas mortales o cayeron a la laguna donde probablemente se ahogaron. Uno fue consumido por el Mosasaurus que habitaba la Laguna. Al menos once de estos animales murieron durante el incidente. Durante la noche, cuando el Sector 3 se había abandonado en gran parte, los animales comenzaron a regresar; algunos de ellos siguieron los monorraíles mientras continuaban por sus caminos automatizados. Los Pteranodons destruyeron al menos dos tranvías monorraíl; durante el segundo incidente de este tipo, un animal fue golpeado por el tren, pero no se ha confirmado si murió. Igualmente, es incierto si alguno murió en las explosiones que ocurrieron cuando se destruyeron los monorraíles.

Una vez que la isla fue abandonada en gran parte, los Pteranodones se establecieron y comenzaron a encontrar nuevos hogares. Al menos cinco fueron confirmados en el Valle de la Girosfera ya el 23 de diciembre, mientras que algunos otros permanecieron cerca de la laguna; sin embargo, dado que este no era un hoyo de pesca seguro debido al mosasaurio, no parece que muchos se hayan alimentado aquí. Otros anidaban en los acantilados costeros de la isla, ya que el océano era un lugar mucho más seguro para alimentarse que la laguna. Su sitio de anidación más prominente fue la Cresta Oriental, donde se confirmó que se habían posado el 24 de diciembre.

En junio de 2016, el mosasaurio fue liberado accidentalmente en el océano y emigró hacia el oeste, pero los pterosaurios no parecen haber regresado a la laguna en grandes cantidades, ya que no se avistó ninguno allí en 2018. En junio de 2016, sus lugares de descanso parecen haberse concentrado en las zonas aledañas al valle central.

Al menos cuatro adultos fueron vistos cerca de la costa sur de Isla Nublar el 17 de febrero de 2018; tenían crestas más largas que una hembra promedio, pero su sexo no está confirmado. Poseían una combinación de características de diferentes subespecies; sus picos largos y afilados se parecen a los de P. "masranii", pero poseen dientes como P. hippocratesi. Esto implica que pueden ser cruces de estas dos subespecies. Si es cierto, se pueden diferenciar de P. hippocratesi de pura sangre por el tamaño más grande, pero en menor número, de sus dientes, así como por la punta afilada del pico.

Una fotografía obtenida por el Grupo de Protección de Dinosaurios y presentada en un artículo de Klayton S. el 5 junio de 2018 confirma la presencia continua de P. "masranii" en la isla. En la fotografía se pueden ver al menos veintiocho adultos o sub-adultos. Todos estos parecen ser hembras. Se desconoce la ubicación en la que se tomó la fotografía, pero parece estar en una de las montañas de Isla Nublar, probablemente dentro de la Cordillera Oriental, ya que se sabía que anidaban aquí.

Parece que han migrado gradualmente hacia el norte, y el 23 de junio de 2018 fueron avistados casi exclusivamente en las cercanías del Monte Sibo. Se vio una bandada de al menos treinta y cinco hembras huyendo de una perturbación volcánica alrededor del mediodía, y se pudo ver una bandada de hembras de tamaño similar huyendo de la isla durante la parte más violenta de la erupción del volcán. Al menos uno murió durante la erupción debido al impacto de escombros volcánicos, mientras que otros tres fueron sacados de la isla a través del SS Arcadia por el equipo mercenario dirigido por  Ken Wheatley a instancias de Eli Mills.

El tamaño de la población de 2018 se puede utilizar para estimar la población de 2015. Al menos 35 individuos fueron vistos al oeste del monte Sibo, y al menos 35 fueron vistos más tarde al este del volcán. Estas dos bandadas pueden haber sido el mismo grupo de animales, pero si fueran dos diferentes, habría al menos 70 animales en la isla en ese momento. Además, tres ya estaban enjaulados en el Arcadia, más al menos 11 que murieron durante el incidente de 2015. Esto significa que había al menos entre 49 a 84 Pteranodones en el Aviario de Jurassic World antes del incidente.

Después de la erupción del Monte Sibo, es probable que muchos de los Pteranodons huyeran de la isla. Algunos, sin embargo, fueron vistos posados ​​en rocas costeras mientras continuaba la erupción, y como su dieta de peces no habría sido interrumpida por la actividad del volcán, no es imposible que un número decente haya permanecido en los acantilados costeros de Isla Nublar incluso después de que ocurrió la erupción.

En el mundo actual

Battle-at-Big-Rock-pteranodon.png

Debido a sus fuertes capacidades de vuelo, los Pteranodons han abandonado las islas del Golfo de Fernández, donde fueron criados, en numerosas ocasiones. Tres hembras adultas de P. hippocratesi que fueron liberados del Aviario del Sitio B el 19 de julio de 2001 fueron finalmente avistados sobre Victoria, Columbia Británica, más tarde ese año. El contratista de seguridad estadounidense Vic Hoskins los neutralizó.

Se les da un destino diferente a los fugitivos en la serie de novelas juveniles Jurassic Park Adventures; se mencionan en Prey y aparecen físicamente en Flyers, momento en el que la bandada se compone de un macho viejo, una pareja apareada que incluye a la hija del mayor y cuatro hijos pertenecientes a la pareja apareada. Los pterosaurios viajan por los subtrópicos de todo el mundo, con avistamientos y ataques confirmados en América del Sur, México, Texas y los Cayos de Florida. Rumores no confirmados habían colocado a los pterosaurios en otras partes del mundo, como Gran Bretaña y Japón. En julio de 2002, la familia llegó a Florida y acudió en masa a Universal Studios en Orlando debido a la gran piscina artificial en el centro. Un tenso enfrentamiento de un día entre los pterosaurios y los visitantes del parque termina con los animales siendo llevados a Isla Sorna y alojados en el aviario. Como se discutió anteriormente, la idea de que estos son los Pteranodones de Isla Sorna contradice varios aspectos del canon de la película, y se ha planteado la hipótesis de que en realidad podrían ser los Pteranodons de Isla Nublar de Jurassic Park: The Game, cuya existencia también es cuestionable.

El sitio web oficial de Jurassic World afirma que el rango natural de sus pterosaurios cubriría más de 120 millas, lo que les permitiría volar cómodamente entre Isla Nublar y el oeste de Costa Rica.

Mercenarios liderados por Ken Wheatley recuperaron al menos tres hembras adultas de Pteranodon de Isla Nublar poco antes de la erupción del Monte Sibo el 23 de junio de 2018. Fueron sacadas de la isla a través de SS Arcadia y transportadas a la Residencia Lockwood, cerca de Orick, California, donde permanecieron durante la noche del 24 de junio. Fueron liberados del cautiverio por Maisie Lockwood para salvarlos del envenenamiento por cianuro de hidrógeno, tras lo cual huyeron al bosque de pinos circundante. Poco después de esta fecha, tres hembras adultas de Pteranodon fueron vistos volando hacia el norte, a lo largo de la costa oeste de Estados Unidos; estos fueron presumiblemente los mismos tres que fueron liberados anteriormente. Al menos dos Pteranodons machos adultos y dos hembras adultas fueron vistos flanqueando un avión de pasajeros en junio o julio de 2018.

También en julio de 2018, tres hembras adultas de P. "masranii" fueron avistados en Vegas Strip, en Las Vegas, Nevada. Esto los colocaría aproximadamente a 150 millas del océano más cercano, lo que lo convertiría en lo más lejos que se ha confirmado que los Pteranodon viajan desde la costa. Lo más probable es que los animales siguieran el río Colorado hacia el norte desde su estuario en el Golfo de California, en busca de fuentes de agua. Los pteranodones fueron avistados buceando en el lago Mead a principios de la misma semana que el incidente de Las Vegas, lo que sugiere que habían emigrado al noreste en busca de comida y agua en el desierto.

En 2019, una hembra P. "masranii" fue filmada por invitados de una boda, que se aprovechó de una paloma liberada en la ceremonia. No se ha revelado la ubicación del avistamiento. El pterosaurio involucrado en el avistamiento era más pequeño de lo habitual, lo que sugiere que pudo haber sido un sub-adulto.

Canon Cinematográfico

Películas

The Lost World: Jurassic Park

Pteranodon aparece unos pocos segundos al final de la cinto; la variación que se vio en la película tenía muchas características de las aves, que se pueden ver en su marcha bípeda y la postura del cuello con un pico en forma de gancho. Sus cuerpos eran negros con la membrana del ala bronceada y la parte posterior de las alas marrón oscuro. Sus cabezas eran azules con un pico amarillo.

Jurassic Park III

Cuando el Dr. Alan Grant, Billy Brennan, Eric Kirby y sus padre, Paul y Amanda, atravesaron el Aviario del Sitio B para llegar a una barcaza que se encontraba en el río de abajo, se vieron involucrados en una escaramuza con la familia Pteranodon hippocratesi que ahí vivía. Uno de los adultos detectó la presencia de visitantes humanos en su recinto mientras cruzaban el puente que conecta el observatorio con el aviario. El pterosaurio adulto decidió aterrizar en el puente cuando llegó el momento de cruzar a Eric Kirby. Eric soltó un grito de terror justo antes de empezar a correr cuando el Pteranodon emergió de la espesa niebla que rodeaba la parte trasera del laboratorio hacia el frente del aviario.

El gran pterosaurio respondió agarrando a Eric Kirby y volando mientras su grupo corría hacia la situación. El pterosaurio llevó al joven humano a una plataforma de roca cerca de su nido que estaba lleno de bebés Pteranodons gorjeando de hambre.

Eventualmente, los Pteranodons juveniles pululaban a su alrededor, pero había esperanza para Eric porque Billy Brennan descendió hacia el área de anidación para salvar al niño usando el parapente recuperado del ahora fallecido Ben Hildebrand. Los bebés Pteranodons atacaron a Eric, pero uso su chaqueta para distraer a los hambrientos Pteranodons y saltar a una plataforma rocosa. Aunque tan pronto como llegó a su destino, descubrió que no había ningún otro lugar adonde huir, lo que permitió que los pterosaurios juveniles siguieran atacándolo.

Afortunadamente para Eric Kirby, Billy se estaba acercando a la plataforma de piedra en la que estaba, ordenando a Eric que saltara hacia él. Eric logró safarce de los Pteranodons y se aferró con éxito a Billy. Los juveniles de Pteranodon cesaron su persecución cuando Eric se alejó con su salvador, pero hubo uno que continuó la persecución y logró agarrarse a la espalda de Eric. Sin embargo, el agarre del pterosaurio no era muy firme y pronto se cayó cuando Billy hizo giros bruscos mientras se deslizaba. A pesar de ser rescatado, el niño no estaba a salvo del peligro. Mientras los dos volaban en el parapente, tres Pteranodons adultos los siguieron, con uno haciendo un desgarrando el paracaídas. Ante este ataque, Billy hizo que Eric lo soltara, cayendo de forma segura al río.

Simultáneamente a los eventos mencionados anteriormente, el Dr. Grant, Amanda y Paul Kirby corrían por la pasarela del aviario tratando de llegar a Eric. Pero llegaron a una sección de la pasarela que faltaba por completo. Esto le dio a un Pteranodon adulto la oportunidad de atacarlos. Intentó atravesar el pasadizo abierto, pero su gran envergadura y la cresta de la cabeza no le permitían pasar. Así que decidió volar y aterrizar en la parte superior de una de las secciones del pasillo que estaba ligeramente dañada, y deslizar su pico para atrapar a uno de los humanos que huían. Debido a su peso, el techo del pasaje se derrumbó. Cuando el reptil volador arrinconó a su presa hasta el final del pasillo, la sección en la que se encontraban colapsó por el peso adicional del pterosaurio, hundiendo tanto a los humanos como al Pteranodon en el agua. El pterosaurio alcanzó emerger para prepararse para el vuelo, pero fue aplastado por el segmento que caía.

Mientras Billy Brennan intentaba escapar de los pterosaurios, su parapente se enganchó en una abultada pared rocosa cercana. Con su presa en una posición débil, dos Pteranodons comenzaron a rodearlo como buitres, preparándose para atacar. Billy se liberó quitándose el arnés y cayó a la orilla del río, pero no estaba libre de la vista de los pterosaurios. El Dr. Alan Grant y Paul Kirby, que acababan de llegar a tierra firme, se reunieron con Eric Kirby y estaban observando a Billy desde lejos, se apresuraron a rescatarlo. Una vez que llegaron a la posición de Billy, un Pteranodon lo capturó, pero perdió el control de su presa segundos después de agarrarlo, un segundo Pteranodon logró inmovilizarlo en el lecho rocoso del río. Aunque, como en el ataque anterior, Brennan se liberó de sus atacantes. Cuando fue atacado por los pterosaurios, Billy exigió a los dos miembros del grupo que no intentaran salvarlo. Después de una última súplica, los dos pterosaurios que habían perseguido a Billy lo atacaron implacablemente al mismo tiempo y procedieron a mutilarlo brutalmente mientras su cuerpo flotaba río abajo. Sin embargo, Brennan de alguna manera sobrevivió a las laceraciones que le provocaron los Pteranodons y luego fue rescatado por los Marines al final del incidente.

Un tercer Pteranodon comenzó a perseguir al Dr. Grant y Paul Kirby cuando Billy fue mutilado. Pero cuando trató de atrapar a uno de los humanos, ambos se sumergieron en las aguas profundas del río, donde nadaron hasta la barcaza con el resto de su grupo. El Pteranodon siguió en su persecución, pero fue bloqueado por una de las paredes metálicas del aviario. Mientras los dos hombres iban a salvar a Billy, Eric y Amanda Kirby abrieron la puerta del aviario de Isla Sorna para escapar. Amanda la volvió a cerrar, aunque sin que ella lo supiera, la reja quedó abierta.

Los tres adultos de Pteranodon escaparon de su recinto después de que los humanos se marcharon. Por alguna razón, abandonaron a sus crías, esto podría haber sido porque no sabían cuán expansivo era el mundo fuera del Aviario o pensaron que el cuarto Pteranodon se haría cargo de los juveniles, lo que parece poco probable después de que se cayera la sección de la pasarela. Los sobrevivientes y los Marines que los habían rescatado vieron a los tres pterosaurios mientras volaban lejos de Isla Sorna. Cuando Eric le preguntó al Dr. Grant por qué los reptiles voladores abandonaban su hogar, el Dr. Grant sugirió que estaban buscando nuevas áreas de anidación. Los supervivientes apenas mostraron preocupación por los pterosaurios fugitivos, estando más centrados en la alegría de ser rescatados.

Jurassic World

Después de que el híbrido Indominus rex escapó de su recinto, corrió hacia el aviario mientras era perseguido por el helicóptero JW001 . Un grupo de Pteranodons atacó el helicóptero, matando a los dos soldados de la Unidad de Contención de Activos a bordo y provocando que se estrellara contra el recinto. La explosión resultante mató a Simon Masrani, que estaba pilotando el helicóptero, y permitió que los residentes del aviario escaparan.

Una bandada mixta de Pteranodon y Dimorphodon luego voló hacia la calle principal del parque y atacó a los visitantes humanos en el área. Un Pteranodon agarró a la empleada de Jurassic World, Zara Young, donde la arrojaron brevemente entre otros Pteranodon hasta que finalmente la dejaron caer en la laguna de Jurassic World donde vivía el Mosasaurus . Mientras estaban en el agua, varios Pteranodons se lanzaron para recuperarla. Cuando uno de los pterosaurios finalmente la agarró, el Mosasaurus dentro de la laguna vio al Pteranodonvolando sobre su territorio y procedió a consumir el gran pterosaurio entero, matando a Zara en el proceso, que estaba en las garras del Pteranodon . Otro Pteranodon casi aplasta a Gray y Zach Mitchell después de que fue tranquilizado mientras volaba y se estrelló contra el suelo. El rebaño fue finalmente sometido por los guardaparques y Owen Grady después de que ingresaron al área con rifles tranquilizantes.

Otro rebaño mixto estuvo presente en el Zoológico de Mascotas Gentle Giants, donde también atacaron a las personas allí, así como a los animales juveniles.

Después del incidente, se vio a los pteranodones deambulando libremente por los cielos, ahora se volvieron salvajes.

Jurassic World: Fallen Kingdom

Se revela que hay poblaciones de Pteranodon sobrevivientes en Isla Nublar, aunque ahora enfrentarán un peligro inminente, junto con muchas otras criaturas, debido al volcán en erupción.

Pteranodon fue visto por primera vez volando sobre Owen Grady mientras buscaba el Velociraptor Blue . Más se ven volando de la isla durante la erupción del monte. Sibo (con un individuo derribado del cielo por la caída de escombros volcánicos casi al mismo tiempo que un Allosaurus juvenil fue derribado por una roca de magma).

Al menos tres Pteranodon fueron capturados y llevados a Lockwood Manor , pero escaparon junto con el resto de los animales con la ayuda de Claire Dearing y Maisie Lockwood . Un individuo intentó llevarse a un mercenario que luego fue arrojado a un automóvil y lo mató. Hubo tres Pteranodon que fueron vistos volando en el océano con Owen, Claire y Maisie mirando desde el jeep en el que conducían. Tres de ellos fueron vistos más tarde en la Torre Eiffel en miniatura en Las Vegas durante la escena posterior a los créditos.

Series

Cortos

En el corto Battle at Big Rock vemos en los créditos una boda en la cual los novios liberan una pareja de palomas blancas solo para que una sea devorada al instante por un Pteranodon oportunista que pasaba por ahí.

Los comics animados de Jurassic World muestran a estos animales volando cerca de aeronaves y asustando a los tripulantes, ademas de que vemos filmaciones en vivo de los Pteranodon que llegaron a Las Vegas y de como estos atacan a los habitantes de la ciudad.

Libros

Juegos

Pteranodon aparece en varios juegos de la saga y en todas las lineas de juguetes, el de la 1º linea es tan conocido que hizo aparicion en la pelicula de Pixar Toy Story, en la linea de juguetes Jurassic Park Chaos Effect forma parte del mutante Ankyloranodon (Ankylosaurus + Pteranodon), los juegos donde aparece son: Jurassic Park para Game Gear, Jurassic Park para Sega Genesis y su secuela Rampage Edition, The Lost World Jurassic Park para Playstation, Jurassic Park Arcade, The Lost World Jurassic Park Arcade, Jurassic Park 3 arcade, Jurassic Park 3 Island Attack, Jurassic Park 3 DNA Factor, Jurassic Park Survival, Jurassic Park 3 Park Builder, en la que se puede crear al pteranodon comun y a su homonimo gigante, que no es mas que posiblemente el Pteranodon Macho gigante de JP3 que fue cortado a ultimo momento junto con la escena donde estos y los Velociraptors pelean a muerte, el Jurassic Park Builder muestra al Pteranodon, y tambien a un Pterodactylus que presenta los rasgos del Pteranodon gigante asi como su coloracion, tambien hace acto de aparicion en el Jurassic Park 3 Dino Defender, Jurassic Park 3 Danger Zone, Jurassic Park 3 Dinosaur Battles, Jurassic Park DVD Explorer, y Jurassic Park The Game. Aparece en los comics de Topps, en Jurassic Park Redemption, Jurassic Park Devils in the Desert, y Jurassic Park Dangerous Games, las novelas de Jurassic Park Adventures Prey lo nombran y en Flyers son los Pteranodons los protagonistas de esta historia siendo los pteranodones que vemos en Jurassic Park III volando lejos de la isla ahora anidando en Oklahoma, cosa que se superpone con el argumento del comic Jurassic Park Devils in the Dessert. Aparece en el folleto de especies de Jurassic World y en el Jurassic World The Game para IOS donde tiene ademas una version hibrida llamada Valkyrie 77, tambien puede formar al hibrido Zalmonodon (Zalmoxes + Pteranodon). En el  Jurassic Park arcade 2015 es un enemigo mas. Un diseño del Pteranodon de Jurassic Park 3 es usado para el juego cancelado de Jurassic World y en el juego Jurassic World: Alive para dispositivos moviles y tambien aparece en el Jurassic World Facts de Mattel para dispositivos moviles, la linea de juguetes de Mattel incluye un modelo articulado y un sorpendente Drone con un Pteranodon electronico que aletea llamado Pterano-Drone.

Los dos capitulos del corto titulado "Blue" para Oculus Rift nos muestra como sobrevie Blue la Velociraptor  antes de la erupcion del Monte Sibo y el arribo de los humanos a la isla. El primer episodio muestra a Blue despertar luego de una siesta y esta percibe que una presa se aproxima por lo que prepara una emboscada. El incauto es un bebe de Triceratops que persigue a una mariposa, Blue se le abalanza pero llega un Pteranodon a reclamar la presa, la raptor ataca al pterosaurio, este se aleja y el pequeño herbivoro aprobecha la confusion para escapar. Cuando Blue esta lista para seguirle el rastro el Volcan entra en erupcion. El segundo episodio toma lugar luego de que el valle y la costa se llenan de humo volcanico. Blue aparece algo confundida y buscando alimento entre los escombros y huesos de un Suchomimus. Escudrinea un nido cercano y cuando se dispone a alimentarse una madre Baryonyx aparece para evitarlo, ambos animales se desafian solo para quedarse petrificados cuando Roberta la Tyrannosaurus rex de la isla Nublar llega para atacar. La madre Baryonyx intenta en vano oponerse y es lanzada por los aires de un cabezaso, Blue ataca a Roberta saltandole encima y rasguñandola, esta se la sacude de encima y se le acerca para morder, ruge pero su atencion y la de de Blue se pierde en el ruido de helicopteros y aviones llegando a la Isla. Roberta pierde el interes y se retira herida. Blue contempla el cielo y grazna atenta a las maquinas que llegan del cielo.

El material promocional de la pelicula Jurassic World: Fallen Kingdom, nos proporciona informacion sobre las problematicas de criar animales clonados en entornos distintos a los naturales, en el caso de la Pteranodon de la isla Nublar, queda claro que su temperamento super agresivo hacia los dinosaurios y los humanos se debe a que fueron criados en un aviario lejos de su nicho ecologico real el cual era acantilados costeros y zonas de pesca. Ademas de que los pterosaurios no podian capturar criaturas con los pies como se ve en las peliculas, ya que sus pies no eran prensiles como si lo eran los de las aves rapaces. Esto puede deberse a la cruza de genes ya que no es desconocido que los genetistas de Ingen crearon varios Pteranodontes transgenicos como los vistos en Isla Sorna.

El Pteranodon llega al Jurassic World: Alive para dispositivos moviles junto a la actualizacion de reptiles voladores, tiempo despues con otras actualizaciones puede crearse el hibrido Pteraquetzal (Pteranodon + Quetzalcoatlus) este a su vez puede unir su genoma con el del Tanycolagreus y formar al super hibrido Quetzorion. En Jurassic World The Game el Pteraquetzal puede hacerse casi de la misma manera pero requiere a un Pteranodon GEN 2 en su creacion y no el Pteranodon clasico.

En 2019 Pteranodon fue incluido en el DLC de pago Return to Jurassic Park del juego Jurassic World Evolution.

Galería

Advertisement